Развитие интереса ученых к проблемам психической деятельности животных, которому во многом способствовал успех эволюционного учения Ч. Дарвина, открывало возможности выявления биологических предпосылок возникновения сознания и психики человека. В XVIII-XIX вв. был накоплен богатый описательный и экспериментальный материал о поведении животных. Появилась и научная дисциплина - зоопсихология, в- задачи которой входило точное и объективное исследование проявлений психической деятельности и поведения животных, объяснение происхождения, и. развития психики: в, онто- ш филогенезе.

жителей, действующих на организм одновременно или в определенной последовательности (по Павлову, «комплексные условные рефлексы»). Условным раздражителем может стать не только натуральный сигнал, но даже время и порядковое место предъявления раздражителя. Более того, Павлов считал, что с любым агентом внешней среды (невзирая на его природу) может быть установлена временная нервная связь, т. е. образован условный рефлекс. В этом он видел залог тонкого и совершенного приспособления организма к постоянно меняющимся условиям его существования.

Павлов не только разработал схему действия условного рефлекса, но и попытался соотнести процесс замыкания нервной связи с определенными структурами головного мозга, отстаивая один из главных принципов своей теории - приурочение динамики к структуре. Согласно его более поздним взглядам, замыкание временной нервной связи происходит исключительно в высшем отделе мозга - коре больших полушарий, которая обеспечивает формирование приспособительных реакций организма к внешнему миру. Однако Павлов высказывал предположение, что условные рефлексы могут образовываться и вне больших полушарий. Позднее это подтвердили результаты опытов его учеников.

Вместе с тем Павлов полагал, что деятельность высшего отдела нервной системы - коры больших полушарий - осуществляется в результате замыкания временных связей и с помощью анализаторов. Понятие об анализаторах как сложных анатомо-физиологических системах, которые обеспечивают восприятие и анализ раздражителей, действующих на организм животного и человека, было введено в физиологию Павловым в 1909 г. Применение метода условных рефлексов позволило-выявить основные закономерности аналитической деятельности мозга. По представлениям Павлова, каждый анализатор состоит из периферического воспринимающего прибора (рецептора), проводниковой части, передающей информацию, и высшего центра - группы нейронов, расположенных в коре больших полушарий головного мозга. В высших центрах и осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных раздражителей внешней среды, дающий возможность адаптации к меняющимся по силе и качеству раздражениям. (Исследования последних лет, однако, опровергли эту точку зрения.)

Биологическая роль анализаторов заключается в обеспечении целесообразной реакции организма на изменение условий окружающей среды, что способствует наиболее совершенному приспособлению организма к внешнему миру при сохранении относительного постоянства его внутренней среды. Таким образом, анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем, и организма в целом.

Павлов считал, что анализаторная функция мозга животных и человека находится в теснейшей взаимосвязи с его синтетической функцией и в совокупности они характеризуют целостную аналитикосинтетическую деятельность мозга. Это определило и провозглашение Павловым принципа системности работы коры больших полушарий как одного из основных принципов высшей нервной деятельности. Причем системность определялась им как способность коры образовывать под действием массы разрозненных условных раздражителей некий комплекс системных реакций- динамический стереотип, который обеспечивает целостную работу мозга. Для обоснования динамического характера выработанного комплекса Павлов сформулировал представление о коре головного мозга как не только о структурном, но и функциональном образовании, работа которого основана на непрерывном взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Кроме того, при исследовании механизма образования условных рефлексов в сочетании с временным выключением или удалением соответствующих участков коры Павловым были получены данные о представительстве разных функций в коре больших полушарий, что внесло свой вклад в традиционную для психофизиологии проблему локализации функций в мозге.

Почему же Павлов подчеркивал временный характер условного рефлекса? Он полагал, что в отличие от безусловного рефлекса, когда связь внешнего агента с однозначной ответной реакцией организма постоянна, генетически закреплена и сохраняется в течение всей жизни, условный рефлекс представляет собой временно образованную связь между двумя компонентами рефлекторной реакции. Такая связь непрочная, она способна размыкаться, если изменятся условия, при которых она образовалась. В школе Павлова была всесторонне разработана методика выработки условных рефлексов, открыты законы их образования и угасания.

Надо отметить, что Павлов не только представил схему становления условных рефлексов, но и показал их биологическое значение для поведения. Основная методологическая посылка Павлова базировалась на признании внутренней и внешней уравновешенности (адаптивности) как основном биологическом принципе деятельности живых систем. Он писал: «Как часть природы каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 124). И далее: «Грандиозная сложность высших, как и низших, организмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и окружающими условиями. Анализ этого уравновешивания системы и составляет первейшую

При изучении природы психической деятельности животных перед исследователями прежде всего вставал вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного, или о внутренних и внешних детерминантах поведения и психики. Одной из ведущих научных концепций XIX-XX вв. стало учение о высшей нервной деятельности русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936), которое долгие годы владело (и до сих пор владеет) умами многих исследователей, во многом определяя специфику экспериментальных поисков механизмов поведения. Учение И. П. Павлова, сформулированное в рамках рефлекторной парадигмы и в целом развивающее материалистические идеи И. М. Сеченова, базировалось на представлении о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл.

В 1895 г. И. П. Павлов открыл явление «психического сокоотделения», феномен которого («слюнки текут») наблюдался задолго до этого целым рядом исследователей. Поскольку подобная реакция слюнной железы протекала по механизму рефлекса (т. е. была обусловлена внешними раздражениями) и возникала в результате неких психических процессов, Павлов выбрал ее в качестве экспериментальной модели изучения природы, механизма и происхождения «психических» рефлексов.

Спустя два года Павлов выступает с заявкой на создание теории условных рефлексов как центрального звена новой науки о поведении - высшей нервной деятельности (первоначально названной им экспериментальной психологией). Доклад Павлова на XIV Международном медицинском конгрессе (Мадрид, 1903 г.) назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». В нем впервые употреблялись термины «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс», а также высказывались предположения о механизме образования условных рефлексов и их биологической роли в поведенческой деятельности организма. Павлов доказывал, что дальнейшее развитие проблемы функциональной деятельности высших отделов головного мозга связано прежде всего с необходимостью выработки объективного метода чисто физиологического исследования, противостоящего традиционным субъективным методам психологической интроспекции. Немного позже Павлов писал: «Для натуралиста все - в методе, в шансах добыть непоколебимую, прочную истину, и с этой только, обязательной для него, точки зрения душа как натуралистический принцип не только не нужна ему, а даже вредно бы давала себя знать на его работе, напрасно ограничивая смелость и глубину его анализа» (23. Т. 3. Кн. I. С. 39).

На примере «психического сокоотделения» Павлов объясняет действие механизма условного рефлекса. Так, если собаке дать кусок мяса, у нее начинает выделяться слюна. Рефлекторный процесс слюнотечения биологически целесообразен: 106

слюна содержит органические вещества, необходимые для переваривания пищи, а в случае попадания в полость рта несъедобных продуктов способствует их быстрому вымыванию. Слюнная реакция, таким образом, является врожденным, безусловным рефлексом, возникающим помимо сознания. Если же во время протекания этого безусловного рефлекса наряду с безусловным раздражителем (кусок мяса) будет действовать другой, индифферентный раздражитель, не имеющий отношения к данному рефлекторному акту (например, звонок или вспышка света), то после многократного предъявления подобного сочетания индифферентный раздражитель начинает вызывать рефлекторную реакцию (слюнотечение), т. е. становится условным сигналом.

Показывая взаимосвязь рефлексов двух видов, Павлов отмечал, что действие безусловного раздражителя является не только основным условием образования нового (условного) рефлекса, но и главным фактором его подкрепления и сохранения. Согласно Павлову, это происходит по механизму установления временной связи (аналогичной психологическому термину «ассоциация»). При действии, например, определенного музыкального тона в головном мозге собаки формируется временная нервная связь между слуховым центром и центром пищи, и впоследствии импульсы, идущие к слуховому центру, будут распространяться и к очагу безусловного раздражения, вызывая тем самым реакцию слюнотечения. Павлов предположил, что физиологический механизм, лежащий в основе образования условных рефлексов, состоит в «притягивании» раздражения к сильно возбужденному центру, что еще более повышает уровень его возбудимости. Важнейшим условием появления в нервной системе подобных центров с повышенной возбудимостью Павлов считал сформированную у животного потребность, в основе которой лежит определенный сдвиг гомеостаза, повышающий возбудимость специфического рефлекторного центра. Рассматривая это на примере пищевого рефлекса, Павлов писал, что «в таком случае слюнной центр является в центральной нервной системе как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражимых поверхностен. Таким образом, прокладывается некоторый путь к слюнному центру от других раздражаемых участков тела. Но связь центра со случайными пунктами оказывается очень рыхлой и сама по себе прерывается» (23. Т. 3. К.н. 1. С. 33-34). Так на основе безусловного рефлекса образуется условный рефлекс.

Вместе с тем Павлов отмечал широкие возможности установления условного рефлекса, который может возникать не только на одиночный раздражитель, но и на комплекс раздразадачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования» (23. Т. 3. С. 137-138).

По Павлову, жизнедеятельность организмов, начиная от простейших и вплоть до человека, представляет собой результат эволюции различных форм и способов приспособления организмов к условиям их существования, постоянно совершенствующихся и усложняющихся ради достижения новых уровней равновесия с меняющейся внешней средой. При этом Павлов рассматривает уравновешивание как универсальную реакцию на внешние воздействия. Он выделяет две принципиально различные, но и взаимосвязанные формы приспособления, присущие всем живым организмам: прирожденная (т. е. генетически закрепленная в эволюции вида) и приобретенная (достижение которой является результатом индивидуальною опыта каждой особи). Орудием же, средством осуществления приспособительной деятельности организма служит рефлекс. Исходя из этих представлений, Павлов выдвигает понятие о низшей и высшей нервной деятельности, раскрывающее, с его точки зрения, взаимосвязь основных уровней организации центральной нервной системы в соответствии с биологической направленностью приспособления. Так, он считает, что организму прежде всего необходимо сохранить себя как целое, обеспечив согласованность работы всех органов и систем. Это достигается с помощью рефлекторной регуляции внутриорганизменных процессов, которая обеспечивается низшими отделами центральной нервной системы. Высшие же отделы центральной нервной системы, как уже говорилось, осуществляют тонкий и дифференцированный анализ среды, необходимый для совершенного приспособления организма к окружающим условиям, т. е. отвечают за «внешний» уровень уравновешивания. Вместе с тем Павлов отмечал, что в действительности биологически адекватное поведение организма есть продукт совокупной работы высших и низших отделов центральной нервной системы.

Говоря о биологическом значении рефлексов, Павлов полагал, что безусловные рефлексы (в том числе и сложнейшие из них - инстинкты) представляют собой достаточно стабильные видовые врожденные реакции организма, отражающие адаптивный опыт целого ряда предшествующих поколений, в то время как условные рефлексы являются реакциями, приобретенными организмом в результате накопления им индивидуального жизненного опыта. Однако поведение в целом отнюдь не представляет результат простого суммирования некоторого числа приобретенных условных рефлексов. Организм все время соотносится со своими текущими потребностями и конкретной окружающей обстановкой, производя отбор и синтез условных рефлексов. Не все условные рефлексы сохраняются: закрепляются и специализируются лишь те, которые имеют адаптивное значение для организма. Из комплекса, или 108

системы, адаптивных реакций и складывается в конечном счете целостное поведение организма.

Пытаясь объяснить своеобразие поведения и психики индивидуума на основе выявленных нм закономерностей нервной деятельности, Павлов создал учение о типах нервной системы (или типах высшей нервной деятельности), которое, по сути, продолжило поиски мыслителей древности (в частности, Гиппократа) причин индивидуальных различий. Типы нервной системы были выделены в исследованиях на животных, но Павлов считал возможным перенести их на определение характерологических особенностей человека. Так, в зависимости от определенного сочетания силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения есть четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, неуравновешенный, или безудержный; 2) сильный, уравновешенный, инертный, или медлительный; 3) сильный, уравновешенный, подвижный, или живой; 4) слабый. В соответствии с ними выделены четыре темперамента, описанные еще в античности: 1) холерический, 2) флегматический, 3)сангвинический, 4) меланхолический.

Безусловно, приложение к человеческому поведению закономерностей условнорефлекторной деятельности, выявленных Павловым на животных, требовало определенных оговорок. Сложная психическая деятельность человека отличается чрезвычайно высоким уровнем детерминированности. Поэтому Павлов вынужден был выработать представление о специфической «человеческой» форме условнорефлекторной деятельности. Он создал учение о двух сигнальных системах как двух способах регуляции поведения живых существ в окружающем мире. Первая сигнальная система, которая присуща человеку и животным, есть результат сенсорных реакций на различные внутренние и внешние раздражители (сигналы). Вторая сигнальная система свойственна только человеку и основана на том, что подобные сигналы подаются в знаковой системе языка (письмо, речь). Первая и вторая сигнальные системы тесно взаимодействуют, однако преобладание той или иной сигнальной системы позволяет выявить у человека один из двух крайних типов высшей нервной деятельности - художественный или мыслительный.

Останавливаясь на особом значении второй сигнальной системы для человека, Павлов приходит к выводу, что условный раздражитель - слово обусловливает высокий уровень и сложность высшей нервной деятельности человека. Однако Павлов только подошел к постановке новой проблемы: раскрытию качественно иной детерминации психической деятельности человека.

Надо отметить, что сам Павлов хорошо понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения животных и человека. Еще в мадридской речи (1903 г.) он утверждал: «Едва ли можно сомневаться, что анализ этой группы раздражений, несущихся в нервную систему из внешнего мира, укажет нам такие правила нервной деятельности и раскроет нам ее механизм с таких сторон, которые сейчас при исследовании явлений внутри организма или совсем не затрагиваются, или только слегка намечаются» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 35). В статье «Общее в центрах больших полушарий» (1909) он писал: «Это представление о рефлексе, конечно, представление старое и единственно строго естественнонаучное в этой области. Но этому представлению пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время накоплен» (22. Т. 3. С. 90). В этом И. П. Павлову пришлось убедиться, когда на склоне лет он решил заняться исследованием поведения человекообразных обезьян. Было очевидно, что многие поведенческие реакции этих животных, наиболее близко стоящих к человеку по уровню эволюционного развития, не укладываются в жесткие рамки рефлекторного реагирования, основой которого было непосредственное действие на организм одного или нескольких натуральных раздражителей. Например, строительство обезьяной пирамиды из ящиков с целью достать высоко подвешенный плод или изготовление ею определенного «орудия труда» (длинной палки - из нескольких коротких отрезков), с помощью которого она могла подтянуть к себе находящийся вне пределов досягаемости предмет, являлось демонстрацией сложнейших поведенческих реакций, которые нельзя было объяснить выработкой условных рефлексов. Павлов, пытаясь вписать подобные реакции в свою схему, считал их свидетельством очень высокого уровня развития условнорефлекторной деятельности организма и полагал, что такой уровень достигается в результате действия закона целостного восприятия ситуации, улавливания постоянных связей между объектами среды и выработки целостной стратегии действия.

• На свойство возбужденного мозгового центра «притягивать» к себе различные раздражения обращали внимание многие исследователи - И. М. Сеченов,Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

безусловные	условные
имеются с рождения	приобретаются в течение жизни
в течение жизни не изменяются и не исчезают	могут изменяться или исчезать в течение жизни
одинаковые у всех организмов одного вида	у каждого организма свои собственные, индивидуальные
приспосабливают организм к постоянным условиям	приспосабливают организм к изменяющимся условиям
рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного	временная связь образуется в коре больших полушарий
Примеры
выделение слюны при попадании лимона в рот	выделение слюны при виде лимона
сосательный рефлекс новорожденного	реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника	реакция кошки/собаки на кличку

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Рефлекс, рефлекторная дуга, условные и безусловные рефлексы, Выработка и торможение условных рефлексов
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Рефлексы

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они



5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком — это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

3. Установите соответствие между характеристиками и видами рефлексов: 1) условный, 2) безусловный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) приобретенные в процессе жизнедеятельности
Б) свойственны всем представителям данного вида
В) непостоянны, способны угасать
Г) обеспечивают приспособление к меняющимся условиям внешней среды
Д) постоянны, сохраняются в течение всей жизни
Е) передаются потомству в поколениях

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е.

Безусловные и условные рефлексы

свойственными всем представителям данного вида. Условные рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю.

Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.

У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-литто изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение-должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условнорефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательнын рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга, происходит между ними процесс замыкания.

Основная статья: Высшая нервная деятельность

Рефлекс — это ответная реакция организма на внешние и внутренние раздражения через нервную систему. Рефлекс является основной и специфической функцией центральной нервной системы. Вся деятельность организма человека осуществляется посредством реф-лексов. Например, ощущение боли, движения конечностей, дыхание, мигание и другие действия являются по сути рефлексами.

Рефлекторная дуга

Каждый рефлекс имеет свою рефлекторную дугу, которая состоит из следующих пяти частей:

• рецептора, располо-женного в тканях и органах и воспринимающего раздражения внеш-ней и внутренней среды;
• чувствительного нервного волокна, кото-рое передает импульсы, образованные при возбуждении рецептора, к нервному центру;
• нервного центра, который состоит из чув-ствительных, вставочных, двигательных нервных клеток, располо-женных в мозге;
• двигательного нервного волокна, которое передает возбуждение нервного центра в рабочий орган;
• рабочего органа — мышц, желез, кровеносных сосудов, внутренних органов и других.

Виды рефлексов

В зависимости от того, какой отдел центральной нервной системы участвует в проявлении ответной реакции организма на раздражители, различают два вида рефлексов: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

см. Нормальные рефлексы

В образовании безусловных рефлексов участвуют низшие отделы центральной нервной системы — нервные центры спинного, продолговатого, среднего, промежуточного моз-га. Безусловные рефлексы являются врожденными, так как их нерв-ные пути уже существуют у новорожденного ребенка. Эти рефлексы служат для обеспечения важных жизненных процессов в организме человека. Например, разжевывание пиши (сосание груди ребенком), глотание, пищеварение, выделение кала и мочи, дыхание, крово-обращение и другие. Безусловные рефлексы являются постоянны-ми, то есть они не изменяются (не исчезают) в течение жизни человека. Их количество и вид почти одинаковы у всех людей. Эти рефлексы передаются по наследству.

Условные рефлексы

Центры условных рефлексов расположены в коре больших по-лушарий головного мозга. При рождении ре-бенка эти рефлексы отсутствуют, они об-разуются в течение жизни человека. Нервные пути условных рефлексов также отсутству-ют при рождении, они образуются в пос-ледующем в результате воспитания, обуче-ния и жизненного опыта.

Образование условных рефлексов

Условные рефлексы образуются на ос-нове безусловных. Для образования услов-ного рефлекса нужно, чтобы сначала дей-ствовал безусловный, а вслед за ним ус-ловный раздражитель. Так, например, для выработки слюноотделительного условно-го рефлекса у собаки сначала включают электрическую лампочку или звонок как условный, затем дают ей корм как безус-ловный раздражитель. При повторении этого опыта несколько раз образуется временная связь между центрами питания и зрения или слуха в головном мозге. В результате одно лишь включение элект-рической лампочки или звонка будет вызывать отделение слюны у собаки (даже при отсутствии пищи), то есть будет проявляться слю-ноотделительный условный рефлекс в ответ на вспышку света или на звонок (рис. 70). При этом вспышка электрической лампочки возбуждает зрительный центр в порядковом отделе мозга. Это воз-буждение посредством временной связи вызывает возбуждение под-коркового пищевого центра. Оно, в свою очередь, вызывает воз-буждение пищевого центра, расположенного в продолговатом моз-ге, и в результате усиления деятельности слюнных желез посредством нервных волокон начинается слюноотделение. На рисунке показано вначале под действием света возбуждение подкоркового зрительно-го центра, распространение его через временную связь на подкор-ковый пищевой центр, а из него на подкорковый центр в продол-говатом мозге, и наконец, поступление его в слюнные железы, вызывая слюноотделение. Материал с сайта http://wiki-med.com

Торможение условных рефлексов

Известно, что во время реализации образовавшегося условного рефлекса, если какой-нибудь сильный внешний раздражитель вдруг окажет воздействие на собаку (или человека), то в нервном центре головного мозга возникает сильное возбуждение. Это возбуждение путем индукции тормозит центр условного рефлекса и рефлекс временно прекращается. Таким образом, на рисунке можно увидеть, как под действием света электрической лампы у собаки появляется условный рефлекс слюноотделения; в результате дополнительного сильного раздражителя — звонка возникает возбуждение слухового центра, происходит торможение центров условных рефлексов и слюноотделение прекращается.

Патологические рефлексы

§1. Условные и безусловные рефлексы

Патологические рефлексы

Исследование рефлексов

см. Исследование рефлексов

В клинической практике исследуют нормальные сегментарные, а также патологические рефлексы. На течение сегментарных процессов оказыва-ют влияние супрасегментарные структуры, поэтому сег-ментарные рефлексы часто нарушаются и при опреде-ленных супрасегментарных поражениях, а в реализации ряда патологических рефлексов супрасегментарные на-рушения имеют решающее значение.

На этой странице материал по темам:

• что такое рефлекс рассуждения

• реферат на тему рефлексы

• стебель

• рефлекс+доклад

• краткоесообщение безусловные и условные рефлексы

Вопросы к этой статье:

• Чем отличаются безусловные и условные рефлексы?

• Как происходит торможение условного рефлекса?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Классификация рефлексов. Какие бывают рефлексы.

Функционирования нервной системы основывается на неразрывном единстве врожденных и приобретенных форм приспособления, т.е. безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы — это врожденные, относительно постоянные видовые реакции организма, осуществляемые через нервную систему в ответ на действие определенных раздражителей. Они обеспечивают согласованную деятельность различных функциональных систем организма, направленную на поддержание его гомеостаза и взаимодействия с окружающей средой. Примерами простых безусловных рефлексов могут быть коленный, мигательный, глотательный и другие.

Существует многочисленная группа сложных безусловных рефлексов: самосохранения, пищевой, половой, родительский (забота о потомстве), миграционный, агрессивный, локомоторная (ходьба, бег, летание, плавание) и т.д. Такие рефлексы называются инстинктами. Они лежат в основе врожденной поведения животных и представляют собой комплексы стереотипных видоспецифически-двигательных актов и сложных форм поведения.

Условный рефлекс — это приобретенная в течение индивидуальной жизни реакция организма, осуществляется благодаря образованию в высших отделах центральной нервной системы временных переменных рефлекторных путей в ответ на действие любого сигнального раздражителя, для восприятия которого существует ответственный рецепторный аппарат. Примером может служить классический условный рефлекс И. П. Павлова — выделение слюны собакой на звучание колокольчика, которое перед этим несколько раз соединялось с кормлением животных. Условный рефлекс формируется вследствие сочетания действия двух раздражителей — условного и безусловного.

Безусловным является раздражитель, который вызывает осуществления безусловного рефлекса. Например, включение яркого света вызывает сужение зрачка, действие электрического тока заставляет собаку отдернуть лапу.

Условным раздражителем называется любой нейтральный раздражитель, который после неоднократного сочетания с безусловным приобретает сигнального значения. Да, звук звонка, который повторяется, оставляет животное равнодушной к нему. Однако звук колокольчика совместить с кормлением животного (безусловный раздражитель), то после нескольких повторений обоих раздражителей звонок становится условным раздражителем, предупреждает животное о представлении пищи и обусловливает появление у нее слюновыделения.

Условные рефлексы могут классифицироваться по рецепторным признакам, по характеру условного раздражителя, по времени действия условного и безусловного раздражителей и за эфекторным признаком.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстерн — и интероцептивных.

• Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, кожно-механические раздражения т.д. Они играют основную роль во взаимосвязях организма с окружающей средой, а потому образуются и специализируются сравнительно легко.
• Интероцептивные условные рефлексы формируются путем объединения раздражение рецепторов внутренних органов с любым безусловным рефлексом. Они образуются гораздо медленнее и имеют диффузный характер.

По характеру условного раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные . Натуральные рефлексы образуются под действием природных безусловных раздражителей, например, слюновыделение на запах или вид пищи. Условные рефлексы называются искусственными. Искусственные рефлексы часто используется в научных экспериментах, так как их параметры (силу, продолжительность и др.) можно произвольно регулировать.

По времени действия условного и безусловного раздражителей различают имеющиеся и следовые условные рефлексы . Имеющиеся условные рефлексы формируются тогда, когда подкрепление дается в пределах продолжительности условного раздражителя. Следовые есть условные рефлексы, образующиеся в случае действия подкрепляющего раздражителя после окончания действия условного сигнала. Особой разновидностью следовых условных рефлексов является рефлексы на время, образующиеся при условии регулярного повторения безусловного раздражителя через определенные промежутки времени.

По эфекторному признаку условные рефлексы делятся на вегетативные и соматодвижные . К вегетативным относятся пищевые, сердечнососудистые, выделительные, половые и подобные условные рефлексы.

Рефлекс (биология)

Примером вегетативного условного рефлекса может быть классический слюновыделяющий рефлекс. К соматодвижным принадлежат защитные, пищедобывающие условные рефлексы, а также сложные поведенческие реакции.

В реальной жизни условные рефлексы обычно образуются не на одно, а на несколько раздражений, поэтому их можно поделить на простые и сложные (комплексные). Сложные условные рефлексы могут быть одновременными или последовательными в зависимости от комбинации и последовательности действия совокупности раздражений.

Безусловные рефлексы составляют низшую нервную деятельность, обеспечивающую осуществление различных двигательных актов жизнеобеспечения, а также регуляции функций внутренних органов.

Элементами высшей нервной и психической деятельности животному человека есть инстинкты и условные рефлексы (реакции обучения), которые проявляются в форме поведенческих реакций.

Тема: «Выработка условного мигательного рефлекса»

Цель работы : Освоить методику выработки условного мигательного рефлекса.

Оборудование: дугообразная подставка, штатив, резиновая трубка с грушей, свисток.

Механическое раздражение роговицы и склеры вызывает безусловный мигательный рефлекс. На базе этого безусловного раздражителя можно выработать и условный мигательный рефлекс — в качестве условного раздражителя применяется звонок, безусловного — прерывистая струя воздуха.

Ход работы:

1. Выработка безусловного мигательного рефлекса . Подбородок испытуемого помещают на дугообразную подставку, укреплённую на штативе. Конец трубки проводящей воздух из баллона располагают на уровне глаза на расстоянии 5-10 см.

Условные и безусловные рефлексы

Подбирают такую силу воздушной струи, которая вызывает безусловный защитный рефлекс мигания. В том случае, если рефлекс не вызывается, повторить опыт, изменяя положение металлической трубки.

Выработка условного мигательного рефлекса. Экспериментатор со свистком встает позади испытуемого — его задача издавать с помощью свистка условный раздражитель (свист). Второй экспериментатор продолжает сдавливать грушу и подавать струю воздуха (безусловный раздражитель). Подавая звуковой сигнал необходимо сразу нажимать на грушу. Через 1-2 минуты повторить данное сочетание раздражителей, при этом соблюдая одинаковый интервал подачи между ними. После 8-9 сочетаний, подайте звуковой сигнал, не подкрепляя его безусловным раздражителем (струей воздуха)- появиться условный мигательный рефлекс.

3. По результатам опыта сделайте выводы. Зарисуйте схему безусловного и условного мигательного рефлекса. Примером условного мигательного рефлекса может служить данная схема:

Рис. 1. Схема условного мигательного рефлекса: 1- рецепторы органа слуха, 2- афферентный путь (слуховой нерв), 3- нервный центр, 4- эфферентный путь (глазодвигательный нерв), 5- реснитчатая мышца глаза.

Контрольные вопросы:

1. Что такое рефлекс?

2. Какие виды рефлексов Вам известны?

3. Что такое безусловные рефлексы?

4. Что такое условные рефлексы?

5. Какие условия необходимо соблюдать при выработки условных рефлексов? В какой последовательности необходимо применять условный и безусловный раздражители?

6. В чем сущность механизма выработки условных рефлексов?

7. Сколько звеньев включает в себя рефлекторная дуга? Рефлекторное кольцо?

8. Какие по месту расположения виды рецепторов Вам известны?

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-04-07; Прочитано: 458 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Условный рефлекс, определение, классификация условных рефлексов.

Условный рефлекс- это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, у спортсмена в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы, также как и безусловные можно классифицировать по биологической модальности – пищевые, питьевые, оборонительные;

В зависимости от характера взаимосвязи сигнального, условного и безусловного раздражителей, условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях являются свойством безусловного раздражителя, действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюно-отделительный рефлекс на звонок.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на секреторные, двигательные, сердечные, сосудистые и т.д.

По роли в реализации целенаправленного поведения условные рефлексы делят на подготовительные и исполнительные.

5. Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

По характеру отношения животного или человека к безусловному раздражителю, на базе которого вырабатывают условный рефлекс, условные рефлексы делят на положительные и отрицательные. Положительные условные рефлексы сближают с безусловным раздражителем. Отрицательные уловные рефлексы либо удаляют от него, либо препятствуют сближению.

7. В зависимости от длительности периода изолированного действия условного сигнала (ПИД) условные рефлексы делят на совпадающие (ПИД = от 0,5 до 3,0 сек.), короткоотставленные (ПИД = от 3,0 до 30 сек.), нормальноотставленные (ПИД = от 30 до 60 сек.), запаздывающие (ПИД = более 60 сек.). Период изолированного действия – отрезок времени от начала действия условного сигнала до момента действия безусловного раздражителя.

Предыдущая23242526272829303132333435363738Следующая

ФИЗИОЛОГИЯ

ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Курс лекций СОДЕРЖАНИЕ

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 3

ЛЕКЦИЯ 2 БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 10

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 14

ЛЕКЦИЯ 4. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.. 17

ЛЕКЦИЯ 5 ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 24

ЛЕКЦИЯ 6 ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 30

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ. 34

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ.. 40

ЛЕКЦИЯ 9 ФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ.. 49

ЛЕКЦИЯ 10 ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ВЫСШУЮ НЕРВНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. 54

ЛЕКЦИЯ 11. НЕВРОЗЫ, ПСИХОПАТИИ И ПСИХОЗЫ.. 76

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Проявления психической жизни привлекают человека с давних времен (от греч. psychos - душа). Основными вопросами, которыми задавались античная наука – Что такое мысль? Что такое память? Что такое сознание?

Два великих мыслителя IV в. до н.э. Платон (427 – 347 г. до н.э) и Аристотель (384 – 322 гг. до н.э.) были родоначальниками европейского идеализма. Основным ответом на подобные вопросы являлся божественный дар, однако Аристотель высказывал и материалистические взгляды. В своѐм трактате «О душе» он рассматривал единую основу психический явлений у человека и животных, хотя и признавая учение Платона о бессмертии души.

Отдельные мыслители того времени (Алкмеон, Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая физиологию и анатомию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129 – 201 гг. н. э.), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после перерезки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие 8 движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врождѐнных и приобретѐнных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

Поистине научный и материалистический подход к изучению психических явлений начался только в XVII веке (Новое время). Основным движущим моментом для такого подхода явилась так называемая «научная революция». Именно в XVII веке был заложен фундамент классической физики (И. Ньютон, 1643-1727), астрономии (Г. Галилей, 1564-1642) и математики (И. Лейбниц, 1646-1716).

У истоков материалистической мысли стоит французский математик, философ, естествоиспытатель Рене Декарт (1596 – 1650 гг.) (Рис. 1), который впервые описал рефлекторный механизм взаимоотношения организма и среды. По воззрениям Декарта головной мозг выполняет отражательную функцию по отношению к стимулам окружающей среды (reflexio - отражение). Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нѐм процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие (Рис. 2). На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя навлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й. Прохазка (1749 – 1820) (Рис. 3). Он впервые подошѐл вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Й. Прохазки, следует, прежде всего, отметить, что именно им в 1800 г. был введѐн в науку сам термин «рефлекс» и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й. Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность. К сожалению, прогрессивные взгляды Й. Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкреплѐнные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

Знаменательный шаг в исследовании психического был сделан русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1825 – 1905 гг.) . В 1863 г. он опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины – физиологического раздражителя. Даже мысль по Сеченову является действием, но без моторного окончания («сеченовское торможение»).

Отношение к книге И.М. Сеченова в России со стороны официальных властей и общественности, особенно религиозных кругов, было крайне негативным. Она была арестована, автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория разрушает моральные устои общества в земной жизни и уничтожает религиозный догмат жизни будущей…». В ожидании суда Сеченов говорил: «Я не буду брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергнет». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой, и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами.

Лишь через 40 лет другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849-1936 гг.) – раскрыл конкретное содержание и свойства физиологических механизмов психической деятельности мозга. Исследование И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения (Нобелевская премия 1904 г.) подготовил почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Непосредственный толчок к условно-рефлекторному изучению психических явлений дали опыты по исследованию слюноотделения у собак.

И.П. Павлов стал замечать интересное явление: при звуке шагов служителя, приносящего корм, у собак начинает выделяться слюна, хотя пищу не приносили. Такое явление считали тогда психическим процессом, не объяснимым с точки зрения физиологии. Однако Павлова не удовлетворяло такое объяснение. Он исходил из того, что слюноотделение в этом случае не беспричинно, оно вызывается определенным физиологическим раздражителем, который создает очаги возбуждения в соответствующих областях коры головного мозга. Это условный рефлекс. Он является не врожденным, а приобретенным. У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя никакого сигнального «слюноотделительного» значения не имеют, то есть возбуждение коркового ядра слухового анализатора не имело пути к слюноотделительному центру. Но со временем шаги служителя постоянно сопровождались кормлением и после многократного сочетания возбуждения слуховой зоны коры мозга с возбуждением слюноотделительного центра в процессе еды между ними образовалась временная нервная связь. Подобный эксперимент И.П. Павлов проводил и с использованием света, который в начале опыта не имел сигнального значения. Но после многократных сочетаний включения лампочки и пищевого подкрепления, только на подачу сигнала у собаки выделялась слюна.

И.П. Павлов пришел к гениальному выводу: высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в образовании нервными клетками новых связей между раздражителями и реакциями, то есть в образовании новых условных рефлексов.

Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга – условного рефлекса – положило начало научному исследованию сложного поведения животных и человека.

Подытоживая научную деятельность И.В. Павлова можно выделить четыре основных заслуги этого великого ученого:

1) Экспериментально доказал возможность образования условных рефлексов;

2) Изучил условия выработки условных рефлексов;

3) Изучил виды торможения условных рефлексов;

4) Наполнил научным содержанием учение о темпераментах человека и животных, объяснив их существование разным соотношением свойств нервных процессов.

В 1923 году выходит в свет сборник «20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». А спустя три года И.П. Павлов излагает основы физиологии условных рефлексов в классическом труде «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

Учение о высшей нервной деятельности получило мировое признание.

В 1935 году собравшийся в Ленинграде XV Международный конгресс физиологов избрал И.П. Павлова почетным президентом и присвоили выдающемуся ученому звание «старейшины физиологов мира». Именно 1935 год можно назвать рождением новой науки – физиологии высшей нервной деятельности.

После смерти И.П. Павлова (1936 г.) исследования проблем высшей нервной деятельности было продолжено его многочисленными учениками. Самым известным учеником И. П. Павлова был Пѐтр Кузьмич Анохин (1896 – 1974 гг.)

На базе рефлекторного учения И.П. Павлова П.К. Анохин создает учение о функциональной системе (1968 г.), которая объясняет механизмы целенаправленной деятельности человека и животных под влиянием мотивации. П.К. Анохин добавляет в классическую рефлекторную павловскую дугу новый элемент – обратная афферентация. Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом по принципу обратной связи. Это звено замыкает разомкнутую рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо. При этом рефлекторная дуга не упраздняется, а органически вписывается в кольцо, представляя собой его часть.

На современном этапе физиология ВНД тесно взаимодействует с другими науками – психология, биохимия, генетика и др. Для изучения различных проблем используются современные технические методы – электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, регистрация клеточной активности, микростимуляция и др.

Под высшей нервной деятельностью понимается такая деятельность организма, которая направлена на взаимоотношение его с окружающей средой. В физиологии существует и такое понятие как низшая нервная деятельность - это деятельность нервной системы, направленная на регуляцию работы внутренних органов.

Таким образом, физиология высшей нервной деятельности изучает мозговые механизмы различных форм поведения человека и животных. Предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга.

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Условные рефлексы – это индивидуальные приобретенные реакции организма на стимулы внешней или внутренней среды организма, реализующиеся при участии высшего отдела центральной нервной системы – коры головного мозга.

В отличие от безусловных условные рефлексы:

а) являются индивидуальными высшими приспособлениями к изменяющимся условиям окружающей среды; б) осуществляются высшими (корковыми) отделами ЦНС;

в) приобретаются путем врéменных нервных связей и утрачиваются (тормозятся), когда вызвавшие их условия среды изменились;

г) представляют собой предупредительные сигнальные реакции.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы образуются при многократном сочетании условного сигнала (свет, звук, запах и др.) и безусловного подкрепления (пища, боль и др.). При этом в коре головного мозга образуется временная нервная связь между корковым ядром какого-либо анализатора и корковым центром подкрепления. После установления данной связи между двумя нервными центрами уже при действии одного лишь условного раздражителя запускается четко определенная поведенческая реакция.

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

Научение – это приспособительное изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом. В данном случае поведение рассматривается здесь как активность организма в целом, находящаяся под контролем центральных систем. Выделяют три группы научений: 1) Простые формы научений: а) привыкание – это ослабление поведенческой реакции при повторных предъявлениях сигнала. Реализуется данный вид научения на уровне рецепторов анализаторов (перестройка мембраны рецепторных клеток). Примерами могут служить привыкание обонятельного и вкусового анализаторов (пресыщение вкусовых рецепторов). б) сенситизация – это усиление рефлекторной реакции под влиянием сильного или сверхсильного стимула. При действии сильного раздражителя возникает общая активация центральной нервной системы по механизму перевозбудимости. Например, при испуге громким звуком возникает бóльшая настороженность и к тихим звукам. 2) Ассоциативные формы научений (данные формы научений основаны на объединении корковых центров сигнала и подкрепления): а) пассивное научение – это классические условные рефлексы, открытые впервые И.П. Павловым (условный слюноотделительный рефлекс на звук или свет т.п.) б) инструментальное научение – это условные рефлексы в процессе реализации которых животное выполняет какую-либо задачу: нажать на педаль, открыть лапой дверцу в клетке и т.п. Впервые инструментальное (оперантное) научение описал в 1898 г. Э. Торндайк и по сути заложил научную основу цирковой дрессировки животных. в) аверсивное (одномоментное) научение («избегание приманки») - это научение избегать приманку или какую-нибудь ситуацию при одномоментном действии сверхсильного стимула. Данный вид научения впервые был описан в 1960-е гг. Гарсией и Кѐллингом. В качестве примера они взяли выработку избегания крысой пищевой приманки при действии сверхсильного болевого стимула. В итоге только одного сочетания определенной пищи и сильной боли крыса в дальнейшем ни разу не выбирала эту пищевую приманку среди других. 3) Сложные формы научений: а) импринтинг (англ. imprinting - запечатление) – процесс, в результате которого у детеныша создается привязанность к одному из родителей. В качестве примера можно привести запечатление образа матери у только что вылупившихся птенцов выводковых птиц. Оно побуждает птенцов следовать за матерью. Импринтинг может реализоваться только в определенный период онтогенеза – сенситивный (чувствительный) период. Впервые описал импринтинг К. Лоренц в 1960-е гг. именно на выводковых птицах. Реакция следования птенца происходит не только за птицей-мамой, но и за любыми движущимися объектами. Если импринтинг не происходит, то нарушается половое и социальное поведение птицы. б) латентное научение – это повторное прохождение лабиринта животным без ошибок. Данный вид научения увеличивает размеры головного мозга, рост числа дендритов, шипиков и синапсов. Это объясняет замечание Ч. Дарвина, что головной мозг диких животных больше, чем у домашних. в) викарное научение – это научение путѐм наблюдения. Если животное наблюдает, как другое животное выполняет какую-либо задачу, то оно в дальнейшем само быстрее научается ее выполнять. Высокая роль викарного обучения у антропоидов и человека (подражание, учеба на чужом опыте, использование конструкций и т.п.). У низших животных викарного научения не обнаружено. С научением тесно связана нервная память. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого прошлый опыт накапливается и может становится источником адаптивных изменений поведения. Нервная память – это свойство центральной нервной системы фиксировать, хранить и воспроизводить информацию о предметах и явлениях внешнего мира с целью использования данной информации для организации своего адаптивного поведения. Выделяют 3 основных вида памяти – сенсорная, кратковременная и долговременная. Сенсорная память локализуется на уровне рецепторов анализаторов и проявляется в кодировке некой модальности в нервный импульс (например, возбуждение фоторецепторов сетчатки при действии на них света). Кратковременная память характеризуется небольшим временем хранения информации (от нескольких секунд до нескольких суток). С позиции мозговых механизмов кратковременную память называют функциональной , так как происходит обратимое улучшение в работе нейронов (возникновение обратимых физико-химических свойств мембран и динамики медиаторов): обратимо увеличивается скорость проведения нервного импульса, увеличивается выброс медиаторов в синапсах, блокируется обратный захват медиаторов из синаптической щели в терминаль и т.п. Последний механизм хорошо подтверждают случаи употребления психотропных веществ (например, амфитаминов). Так препарат первитин (метедрин) блокирует обратный захват серотонина, что обеспечивает эйфорию и безудержную активность человека. На фоне этих признаков резко улучшаются все параметры кратковременной памяти.

Особого внимания заслуживает теория реверберации (reverberatio – круговое вращение) , выдвинутая впервые А. Форбсом (1922) и позднее Р. Лоренте де Но (1934). Суть данной теории в том, что нейроны, ответственные за кратковременную память, образуют нервные ансамбли (сети), в которых имеются круговые связи между нервными клетками. Краткосрочная память реализуется в виде многократной циркуляции потоков нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. При затухании реверберации биотоков происходит постепенное забывание информации. Подобную теорию позднее (1940-е гг.) выдвигали канадский психолог Дональд Хэбб и польский ученый Ежи Конорски. Следует также упомянуть, что данная теория реверберации нервных импульсов легла в основу объяснения механизмов переживания эмоций (Дж. Пейпец, 1937)

В отличие от кратковременной памяти долговременная память хранит следы пережитых событий неопределенно долго. Переход кратковременной памяти в долговременную называется консолидация следов памяти. С точки зрения мозговых механизмов долговременная память, в отличие от кратковременной, называется структурной. То есть, происходят необратимые изменения в функционировании и строении нейронов. Видимо существуют несколько механизмов консолидации памяти: 1) образование новых нервных связей; 2) необратимое облегчение передачи импульсов по существующим синапсам; 3) стойкие физико-химические изменения мембран нейронов (необратимые конформации белков); 4) увеличение числа шипиков на дендритах нейронов; 5) изменение генетического аппарата нервных клеток.

Последний механизм заслуживает особого внимания. Выдвигается предположение, что формирование памятного следа связано с активацией (экспрессией) определенных генов. Это происходит под влиянием ионных сдвигов, отражающих возбуждение нервной клетки при поступлении в нее сигналов. Было показано, что при запоминании происходят изменение структуры молекулы ДНК в нервных клетках. В итоге синтезируются белки, являющиеся субстратом долговременной памяти.

Особое место в исследованиях занимают явления переноса памяти. Начало им положили опыты Мак-Кеннела на плоских червях (белая планария) (1959). Необученных червей (контрольная группа) кормили планариями с предварительно выработанным двигательным защитным рефлексом (опытная группа). В итоге у червей контрольной группы наблюдали ускоренную выработку условного рефлекса. Мак-Кеннел предположил, что «переносчиком» памяти может служить именно РНК.

Опыты проводились и на позвоночных животных, которым вводили экстракт мозга «обученных» животных. В 1965 г. Г. Унгар проводил подобные работы на крысах, причем были получены неоднозначные результаты.

Поиски активного начала мозговых экстрактов привели к выделению из них пептидов, обнаруживающих высокую избирательность своего действия. Так, например, из экстракта мозга крыс, обученных избегать темноту, был выделен пептид, получивший название скотофобин. При введении его необученным крысам они сразу же приобретали этот навык.

Однако концепция переноса памяти не является общепризнанной и требует дальнейших исследований. Что касается вопроса о нейроанатомическом месте локализации кратковременной и долговременной памяти, то многие ученые сходятся на том, что явными «претендентами» на эту роль являются новая кора головного мозга (неокортекс) и гиппокамп. Роль коры головного мозга в процессах памяти очевидна по нескольким причинам. Во-первых, свойство памяти – это высшая (психическая) функция нервной системы, тесно связанная с явлением сознания. Во-вторых, при патологических и травматических процессах в различных областях неокортекса (особенно в лобных и теменных отделах) приводили к резкому ухудшению памяти, вплоть до полной амнезии (черепно-мозговые травмы, старческий склероз, болезнь Альцгеймера и др.). Что касается гиппокампа, относящегося кстарой коре, то имеются ряд исследований, доказывающих его далеко не второстепенную роль в этих процессах. Ещѐ в 1887 г. основатель отечественной психиатрии С.С. Корсаков описал грубые расстройства памяти на текущие события (антероградная амнезия) у больных алкоголизмом. Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Позднее было показано, что ответы нейронов гиппокампа на афферентные раздражения отличаются большей продолжительностью. Большое значение для интенсивности реакции имеет новизна раздражения. Интересной особенностью синаптического аппарата гиппокампа оказалось способность чрезвычайно длительное время удерживать следы предшествующего раздражения (недели и даже месяцы). В 1973 г. Т.В. Блисс описал феномен потенциации (усиления приходящего возбуждения) в гиппокампе. Он состоял в том, что предварительная стимуляция нейронного пути (пучка аксонов) в гиппокампе облегчала прохождение сигнала по этому пути.

Большой интерес, конечно, вызывает вопрос о механизмах регуляции памяти. В общем случае под регулированием подразумевается процесс поддержания в заданных пределах, каких либо параметров или величин, определяющих работу той или иной системы.

Какие существуют пути регуляции памяти? В отношении долговременной памяти, например, генная инженерия , так как центральный механизм долговременной памяти – изменение ДНК нейронов. Что касается кратковременной памяти, то главный уровень вмешательства – молекулярно-химическое звено. Здесь имеется ввиду фармакологическое вмешательство (биохимические активные вещества, психотропные вещества, аналоги медиаторов мозга и т.п.).

Третьим путем вмешательства в регуляцию памяти является физический уровень – внешнее воздействие в различном диапазоне электромагнитных волн, воздействие слабым постоянным током (поляризация) и влияние магнитных полей.

К системному уровню регуляции памяти относится условно-рефлекторный или поведенческий уровень. При использовании эмоциональных механизмов подкрепления меняется функциональное состояние мозга, обеспечивающее лучшее запоминание информации. Огромную роль играет наличие мотивации к данному процессу.

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ

Вся жизнедеятельность организмов – это ритмические процессы, заключающиеся в колебании физиологической активности систем, составляющих живой организм. Вращение Земли вокруг собственной оси обеспечивает смену дня и ночи и задает цикличность физиологическим процессам (суточные циркадные ритмы) – закономерная смена интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Уровень освещенности – это главный фактор, влияющий на деятельность нервных центров, регулирующих работы различных систем организма.

Сон животных – это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (например, температуры окружающей среды) и максимальной опасности со стороны хищников. Сон для человека имеет некое другое значение – восстановление естественной возбудимости корковых нейронов.

Сон характеризуется изменением биоэлектрической активности структур головного мозга, неподвижностью, угнетением тонической иннервации мускулатуры, торможением дыхания, сердечной деятельности и ряда других вегетативных функций. Следует отметить, что сон – это не полное торможение функциональных процессов в нервной системе, а лишь изменение их активности.

Что касается беспозвоночных животных, то их активность испытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить не о сне как таковом, а о смене периодов активности и покоя.

В эволюции сна позвоночных животных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрствование - сон» (И.Г. Карманова, 1977):

1 этап – первичный сон . Этот этап характерен для рыб и амфибий. У них обнаружены формы покоя как первичные адаптации к дневной и ночной освещенности. Дневную и ночную форму покоя у этих животных рассматривают как сноподобные состояния или первичный сон (пассивный отдых). Однако смена покоя и бодрствования не сопровождается у рыб и амфибий характерными изменениями электрической активности мозга, которые проявляются у птиц и млекопитающих.

2 этап – промежуточный сон. Этот этап характерен для рептилий. Суточная периодичность смены бодрствования и покоя становится более четкой. У них появляется стадия медленноволнового сна. При этом в структурах головного мозга появляются медленные колебания потенциалов в диапазоне 3 – 7 Гц, схожие с «сонными потенциалами» высших животных.

3 этап – двустадийный сон. Характерен для птиц и млекопитающих. В структуре сна появляются две стадии – медленноволновая и парадоксальная. По показателям поведения, вегетативных реакций и электрических потенциалов мозга у птиц и млекопитающих появляется истинный сон.

Что касается человека, то взрослый обычно спит 7 – 8 ч в сутки, однако в течении онтогенеза время сна значительно меняется. Новорожденные дети спят почти всѐ время, ребенок 3 – 5 мес – 17 – 18 часов, 2 – 3-х летние дети – примерно 12 часов, в 7 – 8 лет дети спят 9 – 10 часов и начиная с пубертатного периода устанавливается «взрослое» время сна. В пожилом и старческом возрасте время сна уменьшается, в связи с наличием бессонницы.

С возрастом не только уменьшается время сна, но и заметно уменьшается доля парадоксальной фазы сна по отношению к медленноволновой.

Что касается динамики электрической активности мозга в процессе развития и течения сна у человека, то в 1937 г. А. Лумис, Е. Харвей и Хобарт предложили классификацию стадий сна на основе изменения уровня сознания и формы электроэнцефалограммы (ЭЭГ). К описанным стадиям затем добавили стадию «быстрого» сна (А. Азеринский, К. Клейтман, 1953), названую позднее стадией «быстрых движений глаз» (В. Демент, К. Клейтман, 1957). В англоязычной научной литературе она обозначается как REM (от англ. rapid eye movement). В 1967 г. ученый М. Жуве дал этой стадии ещѐ одно название – парадоксальная стадия сна. Изменения ЭЭГ человека при развитии сна

Бодрствование – исходная для засыпания, преобладает альфа-ритм (8 – 12 колебаний в секунду), характерный для состояния спокойного бодрствования.

Фаза 1 – сонливость, преобладают низковольтные колебания разной частоты.

Фаза 2 – поверхностный сон, в ЭЭГ появляются веретенообразные группы колебаний с частотой 12 – 14 колебаний / с и отдельные медленные волны.

Фаза 3 – углубление сна, появляются гигантские (200 – 300 мкВ) медленные волны дельта-ритма с частотой 1 – 3 колебаний / с.

Фаза 4 – глубокий сон, непрерывные ряды медленных волн дельта-ритма.

БДГ-фаза (парадоксальная) – глубокий сон, сопровождаемый вздрагиванием, движениями глазных яблок, сновидениями; в электроэнцефалограмме – десинхронизация, напоминающая реакции внимания при бодрствовании, но более высокой частоты (до 40 колебаний / с)

Во время сна могут возникать сновидения. Исследования последних лет говорят в пользу того, что сновидения могут быть не только в парадоксальную, но и в медленноволновую стадию сна.

Причины сновидений интересовали человека всегда. В древности сновидениям придавали мистическое объяснение. Суть их заключалась в том, что во время сна душа покидает тело и странствует в потустороннем мире, общается с душами умерших, с богами и т.п. Но уже Гиппократ в IV в до н. э. говорил о том, что сновидения – это продукт деятельности головного мозга.

В современном понимании сновидения – это образы внешнего мира в искаженной форме. Как писал И.М. Сеченов «в сновидениях есть только то, что когда-то прошло через наши органы чувств». Так, например, глухонемые люди видят сновидения «без звука», а у слепых от рождения отсутствуют зрительные сновидения.

Мозговой механизм сновидений по данным современной физиологии сводится к следующему: за время бодрствования впечатления от пережитых событий оставляют в памяти глубокий эмоциональный след. Когда мы засыпаем, кора головного мозга переходит в состояние общего торможения и на фоне этого торможения эмоциональные очаги памяти являются источником локального растормаживания корковых зон и в сознании всплывают яркие картинки и образы. Чем больше эмоциональные очаги в памяти, тем сильнее растормаживание.

Все люди видят сны. Сны возникают примерно 4-6 раз за ночь, но есть один общеизвестный факт: при просыпании человек или очень отчетливо помнит сон или совсем не помнит. Это связано с тем, в какую стадию сна проснулся человек. Если он проснулся в стадию парадоксального сна, то он очень хорошо, с мельчайшими подробностями помнит сон, а если – в стадию медленного сна, то сон, либо вообще не помнит или помнит его очень смутно, «размыто».

На тематику снов влияют многие факторы: возраст, пол, социальный статус человека, круг общения, профессия и др.

Довольно интересный взгляд на сновидения выдвигал австрийский психотерапевт Зигмунд Фрейд (1856 – 1939 гг.)

По Фрейду сновидения – это галлюцинаторное исполнение неких запретных желаний (главным образом, сексуальных и агрессивных). При построении своей теории он исходил из положения, что «бессознательная» сфера и инстинкты господствуют над сознанием и определяют всѐ многообразие психической жизни. Головной мозг З.Фрейд условно подразделял на две части – «бессовестный» мозг (это стволовые отделы, работающие по механизму безусловного рефлекса) и «совестливый» мозг (новая кора головного мозга, главным аспектом ее работы являются произвольные акты торможения различных форм поведения в состоянии бодрствования). С этой позиции новорожденный ребенок является самым «бессовестным», так как в связи с низким уровнем коркового торможения ему совершенно безразличны моральные устои, нравственные принципы, общественные законы и т.п. Главенствующим механизмом в работе его организма являются безусловные врожденные рефлексы («стимул - реакция»). В процессе постнатального онтогенеза ребенка и при наличии правильного воспитания увеличивается тормозная активность горы головного мозга, и он уже может управлять своим поведением, сдерживать свои реакции, поступки.

Согласно З. Фрейду нереализованные, «сдержанные» акты поведения переходят в сферу бессознательного и в той или иной мере подспудно, в «обход» сознания влияют на поведения человека (странные алогичные поступки, описки, оговорки и др.). Обычно это нереализованные сексуальные и агрессивные желания.

Во время сна снимается тормозное влияние коры головного мозга на низлежащие стволовые отделы и в виде сновидений эти желания реализуются.

Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования. Сон и бодрствование обеспечиваются функционированием сложно организованной системы нервных структур. Эта система объединяет ретикулярную формацию продолговатого и промежуточного мозга, неокортекс, отдельные структуры лимбической системы, включая гипоталамус.

Ретикулярная формация ствола мозга была описана ещѐ в XIX веке русским ученым В.М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым С. Рамоном-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. Итальянец Д. Моруцци и американец Г. Мэгун в 40-х годах ХХ века впервые показали «пробуждающий» эффект электрической стимуляции ретикулярной формации ствола мозга. У ненаркотизированных кошек с интактным мозгом электрическая стимуляция ретикулярной формации во время сна через вживленные электроды вызывала поведенческую картину пробуждения (кошка открывала глаза, принюхивалась, настораживалась и т.п.), сопровождающуюся десинхронизацией ЭЭГ. Клиницистам давно известно, что точечные кровоизлияния (геморрагии) в структуре мозгового ствола неизменно проводят к коме, своеобразному болезненному сну.

Как известно, кора головного мозга имеет множественные диффузные возбуждающие проекции из ретикулярной формации ствола мозга. Возможно, по этим путям происходит «включение» пробуждающей активации ретикулярной формации. Особо необходимо отметить роль ядер шва (n. raphes). Это скопления нейронов ретикулярной формации, расположенные по средней линии продолговатого и среднего мозга. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного. Это связано с нарушением серотонинэргической системы.

Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849-1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоре­тической ясности, исключительно искусному эксперимен­тированию и не в последнюю очередь мастерскому изложе­нию результатов своих исследований и мыслей. Он начи­нал научную деятельность в области физиологии, пауки о процессах, происходящих в здоровом человеческом орга­низме, таких, как, например, кровообращение, регулирова­ние температуры, пищеварение и выделение. Знания, при­обретенные в этой специальной области науки, совершенно необходимы для овладения искусством врачевания.

Современные научные исследования постоянно задают природе вопросы. Например, что происходит в организме, когда он находится в условиях очень низкого атмосферно­го давления и ограниченного содержания кислорода, как это бывает при восхождении на высокую гору или в само­лете? Ответ на такой вопрос можно получить и на земле. Для этого пользуются камерой низкого давления (барока­мерой), из которой постепенно откачивают воздух, тем самым понижая давление. Поскольку заранее нельзя сказать, не будут ли такие эксперименты опасны для че­ловека, их, как правило, проводят вначале на животных. В какой-то степени они отвечают на вопросы, поставлен­ные в эксперименте, в нашем примере - изменением ра­боты сердца, учащенным дыханием и другими тщательно регистрируемыми явлениями. Все эти процессы пе могут изучаться одновременно, а потому выделяются частные проблемы.

Будучи еще молодым физиологом, Павлов занимался вопросами пищеварения, точнее частью этой проблемы - причинами секреции (выделения) слюны в полость рта и желудочного сока в желудок. Что же вызывает эту сек­рецию?

Напрашивалось предположение, что железистые клет­ки стенок желудка начинают выделять сок, когда их ка­саются проглоченные и пережеванные кусочки пищи. Про­ведя две операции на собаках, Павлов доказал, что такое объяснение неверно. Он разрезал пищевод и вывел конец отрезка, идущего от полости рта, в прорез кожи на Шее; в результате каждый проглоченный животным кусок вы­падал наружу. Кроме того, Павлов наложил на желудок фистулу. Фистула - это трубочка, которую одним концом вставляют в стенку желудка, а другой выводят на поверх­ность живота; образующийся в желудке сок по каплям вытекает по фистуле в специальный сосуд. Эти исследования показали, что при каждом приеме пищи у собаки вы­рабатывается желудочный сок, хотя в желудок никакая пища не попадает. Происходящее наглядно изображено на рис. 6.

Выходит, что секреция сока в желудке может быть вы­звана только нервным возбуждением. Однако прямых нерв­ных путей, которые вели бы от рта к желудку, нет, а есть только такие, которые идут от рта к мозгу и уже от мозга к желудку.

Еще до Павлова другой выдающийся русский физио­лог, Иван Михайлович Сеченов (1829-1905), свел все происходящее в организме к рефлексам. Нервные пути рефлекса образуют так называемую рефлекторную дугу, которая состоит из чувствительной ветви, передающей в мозг все, что воспринимают органы чувств (разумеется, это чисто биологическая, а не физическая передача), и двигательной ветви, отходящей от мозга и идущей к «ра­бочим органам», то есть мышцам и железам.

Главное внимание Павлов уделил деятельности слюн­ных желез. Известно, что собака, в рот которой попал пе­сок, выделяет большее количество слюны, чем во время еды. И у людей только при виде вкусного блюда может начаться слюноотделение. Об этом говорит и известное вы­ражение «слюнки текут». В конце прошлого столетия су­ществовало «ученое» мнение, что телесную секрецию обус­ловливает нетелесная радость, вызванная полученным или ожидаемым удовольствием. Считали, что нечто, не завися­щее от тела и называемое душой, может таинственным об­разом влиять на работу органов. При этом оставались неясными два момента: во-первых, являлась ли действитель­но первопричиной какая-то радость, удовольствие, прият­ный вкус, желание, ожидание или даже мысль и, во-вто­рых, как проявляется это действие в каждом конкретном случае.

Физиологические исследования помогли Павлову по­нять ценность точных измерений. Он задался целью воз­можно полнее изучить выделение слюны, количество кото­рой серьезно менялось в зависимости от обстоятельств. Эксперимент, который он поставил, выявляет в нем весьма искусного мастера операций на животных. Чтобы измерить количество выделяемой слюны, ему пришлось наложить фистулу на околоушную слюнную железу. Операция осложнялась тем, что трубка должна была точно входить в выделительный проток железы. Последующим исследо­вателям не сразу удалось повторить эксперимент Павлова. Им пришлось вначале научиться тонкостям оперирования. Когда Павлов давал подготовленной таким образом собаке маленькие кусочки мяса, слюна капала из фистулы в под­ставленный под нее измерительный сосуд.

В других опытах Павлов сочетал кормление со звуко­вым раздражителем - звонком или шумом зуммера. Обыч­но воздействие на слух собаки не вызывает выделения слю­ны. С этой точки зрения шум является безразличным раз­дражителем. Но все изменяется, как только это воздейст­вие неоднократно повторяется перед кормлением. В проти­воположность шуму раздражение полости рта во всех слу­чаях вызывает выделение слюны. Это врожденный реф­лекс в отличие от тех, которые вызывают секрецию лишь при определенных условиях. Павлов назвал рефлексы пер­вого типа безусловными, а вторые - условными.

Установка, с которой работал И. П. Павлов, показана на рис. 7 в сильно упрощенном виде. Подопытную собаку закрепляли лямками в специальном станке, перед ней ста­вили миску, и спереди на раме был звонок. Как только он зазвонит, животное получает небольшую порцию корма. После нескольких повторений этой процедуры слюна вы­деляется сразу же после звонка, в том числе и тогда, когда акустический сигнал не подкрепляется кормом. В этих случаях секреция вызывается условным рефлексом, сложившимся у животного в результате многократного сочетания звукового раздражителя с пищевым подкрепле­нием.

Но И. П. Павлов искал научное объяснение обнаруженным им фактам. Его интересовало, как раздражение органа слуха (или зрения), который не связан с пищева­рением, влияет на железы рта. Значение разработанной Павловым теории, о которой большинство моих читателей уже слышали, можно правильно оценить только с учетом господствовавших в его время мировоззрений и общест­венных отношений.

По-прежнему встречались люди (нашелся такой чело­век и среди сотрудников Павлова), которые, как мы уже говорили, считали, что все объясняется действием духов­ных сил. Павлов, слушая их, только качал головой. Позд­нее он писал: «Среди моих сотрудников по лаборатории выделялся один молодой доктор. В нем виднелся живой ум, понимающий радости и торжество исследующей мыс­ли. Каково же было мое изумление, когда этот верный друг лаборатории обнаружил истинное и глубокое негодо­вание, впервые услыхав о наших планах исследовать ду­шевную деятельность собаки в той же лаборатории и теми же средствами, которыми мы пользовались до сих пор для решения различных физиологических вопросов. Никакие наши убеждения не действовали на него, он сулил и желал нам всяческих неудач. И, как можно было понять, все это потому, что в его глазах то высокое и своеобразное, что он полагал в духовном мире человека и высших животных, не только не могло быть плодотворно исследовано, а прямо как бы оскорблялось грубостью действий в наших физио­логических лабораториях».

Здесь я должен обратить внимание читателей на науч­ные факты, которые нередко опускаются в многочислен­ных описаниях основных исследований Павлова. Речь пой­дет о мозге, о функциях и строении которого до последней четверти прошлого столетия еще не имели ясного пред­ставления.

В начале 70-х годов прошлого века исследования мозга показали, что определенные, хорошо очерченные зоны коры головного мозга управляют отдельными участками тела, например мышцами лица, рукой или ногой. Если в результате тяжелого ранения головы оказывался повреж­денным соответствующий участок мозга, то переставала действовать рука и только она, а не какая-нибудь иная часть тела. При повреждении другого участка мозга нару­шалась деятельность какого-либо органа чувств: раненый слеп или глох. Такие участки головного мозга называют центрами; от них, как это теперь совершенно неоспоримо доказано, идут нервные пути соответственно к уху, языку или слюнным железам. Хотя учение о центрах было новым и для молодого Павлова, в его трудах существование этих центров рассматривается уже как нечто само собой разу­меющееся. Теперь мы знаем, что учение о центрах не столь всеобъемлюще, как полагали в те годы; однако мы не бу­дем подробно останавливаться на этом.

Павлов был физиологом-материалистом. Он понимал, что объяснение наблюдаемых им при выделении слюны яв­лений следует искать в реально существующих процессах, которые могут быть обнаружены путем точных исследо­ваний. В соответствии с учением о центрах он предполо­жил, что при каждом воздействии раздражителя на вкусо­вые рецепторы рта возбуждается соответствующий центр, это возбуждение передается определенным путем второму центру, управляющему деятельностью слюнной железы, который и приводит подчиненный ему орган в активное состояние. Так объяснялся механизм безусловного реф­лекса.

Если одновременно с возбуждением центра, управляю­щего слухом, многократно возбуждать центр, управляю­щий вкусовыми ощущениями, то между этими центрами устанавливается связь, которую Павлов назвал временной. Отныне любое раздражение первого центра приводит и к раздражению второго, а тот в свою очередь - к выделе­нию слюны.

Очень важно отметить, что эта связь является времен­ной. В период выработки условного слюноотделительного рефлекса, например на свет электрической лампочки, под­опытное животное получает корм после каждого включе­ния оптического сигнала. Специалисты говорят в таких случаях о подкреплении условного рефлекса безусловным. Условный рефлекс будет действовать, даже если прекра­тить подкреплять его, то есть включать световой раздра­житель и не давать пищи. Но если условный раздражи­тель неоднократно применяют без подкрепления, то чис­ло выделяющихся капель слюны от опыта к опыту будет уменьшаться, пока слюноотделение в конце концов не пре­кратится совсем. Условный рефлекс угаснет.

Как это понимать? Можно предположить, что живот­ное забыло о связи между раздражителем и получением пищи. Такое предположение не кажется нам невероятным. Нередко можно услышать, как один человек говорит дру­гому, что он что-то забыл, например сколько стоит книга, название которой он помнит, но не может связать с ценой. Между названием и ценой существовала временная связь, которая исчезла. Это исчезновение сравнимо с выцвета­нием плохо закрепленной фотографии, на которой по про­шествии длительного времени ничего нельзя разобрать. Казалось бы, точно так же можно объяснить забывание облика определенной личности или здания. Создается впе­чатление, что ранее воспринятый образ - не только отра­женный, но и запечатленный в мозгу - исчезает.

Павлов же неоспоримо доказал, что достаточно прочно запечатленные восприятия, а также взаимоотношения между ними не забываются; к ним неприменима анало­гия ни с медленно «выцветающей» фотографией, ни с окончательным исчезновением образа. Если условный реф­лекс подкреплялся всего несколько раз, он угасает быстро. На его восстановление приходится затрачивать почти столько же усилий, как и при его первичной выработке.

Иначе обстоит дело, когда условный раздражитель - звуковой или световой сигнал - подкрепляли многократно. В этом случав условный рефлекс угасает медленно. Если его затем подкрепить вновь, даже после длительной пау­зы, он восстанавливается удивительно быстро; значит, пол­ностью такой условный рефлекс не «забывается».

Гениально и смело И. П. Павлов предположил, что в таких случаях временная связь между вызывающими реф­лекс раздражителями (звук и раздражение вкусовых ре­цепторов) не исчезает, просто условный рефлекс был за­торможен. Следовательно, любое забывание достаточно прочно закрепленных временных связей объясняется тор­можением. Передающееся от одного центра к другому воз­буждение постепенно тормозится, что в конце концов при­водит к полной остановке данного процесса. К этому сле­дует добавить, что возбуждение и торможение в различных комбинациях являются теми процессами, на которых ос­новывается вся высшая нервная деятельность. Современ­ные исследования приносят этому все новые подтвержде­ния.

Для иллюстрации того, что представляет собой забы­вание, приведем такой убедительный пример из жизни лю­дей. Спросим у сорокалетних мужчин имена их однокаш­ников по выпускному классу, вместе с которыми они учи­лись долгие годы. В лучшем случае они вспомнят несколь­ко имен и скажут, что имена остальных забыли. Спустя 25 лет, уже в пожилом возрасте, воспоминания этих людей станут значительно полнее, они назовут больше имен, чем прежде. Содержание их памяти не «выцвело», не исчезло, оно было лишь приглушено чем-то другим.

В практике исследования условных рефлексов часто бывало так, что какой-то чрезвычайный раздражитель, на­пример грохот внезапно захлопнувшейся двери, прекра­щал действие условного рефлекса. Выделявшаяся до этого слюна переставала капать. Такое явление можно объяс­нить, предположив, что был сильно возбужден некий тре­тий центр и это возбуждение привело к подавлению услов­ного рефлекса. Точно так же и у сорокалетних мужчин юношеские воспоминания заторможены, а не «забыты» в обычном понимании этого слова, так как мозг в период наиболее полного расцвета творческих способностей рабо­тает с полной нагрузкой и соотношения и связи, которые не играют в настоящее время особой роли, приглушены. Все особенно волнующие события тормозят те нервные процессы, которые с ними никак не связаны, Павлов пи­сал по этому поводу: «Перед экстренным требованием внешней обстановки должна временно отступить другая текущая деятельность».

Изучение условных рефлексов помогает понять про­цесс забывания. Само собой разумеется, намного важнее то, что этот метод исследования дал для понимания науче­ния. В соответствии с тем, что мы уже узнали, можно ска­зать, что научение заключается в образовании временных связей. Справедливо ли это для любого вида научения?

Ответ может быть только отрицательным. Однако в жизни людей существуют многочисленные процессы об­учения, которые действительно можно свести к временным связям. Это относится к заучиванию слов или включению света с помощью выключателя, запоминанию времени от­правления поезда или того, на какой полке стоит книга. Научение подобного типа может иметь место и у животных. В этом смысле можно сказать, что собака тоже пони­мает значение слов. Следуя команде «сидеть», она дейст­вительно садится на задние лапы. Ее понимание основано на временной связи между звуковым сигналом и поощряе­мым поведением. Вознаграждение служит не чем иным, как подкреплением акустического сигнала. Поэтому дрес­сировка собак в большой степени основана на учении Пав­лова, убедительно показавшем нам, как осуществляется это понимание и обучение.

Условные рефлексы образуются уже в первые дни жиз­ни. Все выглядит так, словно новорожденный щенок, со­сущий молоко матери, реагирует на запах, действие кото­рого является для него врожденным. Сосание - это безус­ловный рефлекс. Один советский ученый с помощью хо­рошо продуманного эксперимента показал, что первые условные рефлексы образуются у щенка сразу после рож­дения. Появившиеся на свет щенки вначале очищаются матерью, которая облизывает их. Затем, ползая вокруг нее, они ищут и находят соски. Чтобы исследовать пове­дение щенков, у их матери незадолго до родов вымыли и смазали перечной мятой соски, хвост и лапы; этот запах и был первым, что еще слепые щенки восприняли в своей жизни. После первого сосания матери они заснули. Их поместили на 80 минут в ящик, а затем одного за другим клали на стол. Здесь к носу каждого щенка подносили кусочек шерсти, пахнущий так же, как и их мать, мятой. Маленькое существо ползло вперед и пыталось даже ино­гда сосать шерсть (рис. 8). Вскоре опыт повторили, на этот раз кусочки шерсти пахли иначе, чем мать, например мен­толовым маслом. Щенки, ощутив запах, отворачивались и ползли назад (рис. 8, внизу).

Условный рефлекс играет большую роль в жизни как животных, так и людей. Не обращая внимания на внезапно зажегшийся красный свет декоративного уличного фона­ря, водитель, не колеблясь, проезжает мимо. Но, если за­горается красный свет светофора, он сразу же тормозит. Используя приведенные выше термины, можно сказать, что при появлении красного света светофора срабатывает рефлекс торможения.

Пожалуй, кто-нибудь из читателей может подумать, что то, что происходит при восприятии цветового сигнала во­дителем, является мыслительным процессом. Но тогда он должен признать, что о мышлении (даже в самой простой форме) речь могла бы идти только в том случае, если бы водитель перед торможением учитывал вероятность не­счастного случая или уплаты штрафа за нарушение правил уличного движения. На самом же деле ни о том ни о другом он, разумеется, в момент торможения не думал. Мы еще не обсудили, что следует понимать под словом «думал». Во всяком случае, действие, о котором мы только что говорили, гораздо проще того, чем занимается инже­нер, проектирующий турбину для электростанции. Про­цессы, протекающие в его мозгу, нельзя представить себе как простую цепь условных рефлексов. Мышление чело­века гораздо сложнее. Здесь переплетены очень сложные и относительно простые процессы, взаимно влияющие друг на друга. Поэтому можно утверждать, что условные реф­лексы играют в нашем мышлении подчиненную, частную роль.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют сложный и взаимосвязанный набор нервных процессов, лежащих в основе поведения человека. ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.

В основе ВНД лежат сложные электрические и химические процессы, происходящие в клетках коры больших полушарий головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

• развитая психическая деятельность;
• речь;
• способность к абстрактно-логическому мышлению.

Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.

И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

• Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
• Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
• Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два этих процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Он также обратил внимание на существование врождённых рефлексов, которые достаются людям от предков, и приобретённых, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опережали своё время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны ). Они свойственны всем особям определённого вида, т.е. групповые .

У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга ).

Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.

• Пищевые : отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
• Оборонительные : отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
• Половые : с половыми рефлексами связан процесс размножения.
• Ориентировочный (его И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их формирования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.