У 3-недельного эмбриона из переднего мозгового пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь - конечный мозг , из которого развиваются большие полушария (Атл., рис. 33, Б, с. 139). В начале 2-го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотросчатых нейробластов, а начиная с 3-го месяца намечается закладка коры в виде узкой ленты, состоящей из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка осуществляется двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки нервных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. Основным морфологическим проявлением дифференцировки нейронов в развивающейся коре больших полушарий является усложнение их отростков (рост дендритов и боковых коллатералей аксонов), то есть это включение нейронов во все большее количество межнейронных связей.

К 3-му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11-12-й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме. Наружный корковый слой растет быстрее внутреннего, что приводит к образованию складок и борозд. К 5 месяцам развития образуются основные борозды: сначала появляется боковая борозда, после нее формируется центральная, а затем мозолистая, теменно-затылочная и шпорная. По данным некоторых исследований, затылочная и шпорная борозды различаются уже у 3-месячного плода. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев.

С 5-го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоархитектоника, а к середине 6-го месяца в ряде участков коры (филогенетически более молодые) имеется четкое разделение на 6 слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей.

Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев находится на более ранних этапах формирования.

К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в филогенетически старых системах мозга.

К моменту рождения кора больших полушарий имеет такое же количество нервных клеток (14-16 млрд), как и у взрослого. Но нервные клетки у новорожденного незрелы по строению, имеют простую веретенообразную форму и очень небольшое количество отростков.

Серое вещество коры больших полушарий плохо дифференцировано от белого, причем часть нервных клеток располагается и в белом веществе. Корковые слои слабо дифференцированы, а корковые центры недостаточно сформированы.

В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса - рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки - к 3 годам в проекционных, к 7годам в ассоциативных областях. Рост коры осуществляется за счет увеличения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате развития волокнистого компонента (роста и разветвления дендритов и аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в раннем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже - расположенные в более поверхностных слоях. Дифференцировка вставочных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях коры отмечается к 14-летнему возрасту. Функционально важным фактором формирования нейронной организации коры больших полушарий является развитие отростков нервных клеток - дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболочкой, что существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры. К 9 месяцам миелинизация в большинстве волокон коры больших полушарий достигает хорошего развития, за исключением коротких ассоциативных волокон в лобной доле. В этот период становятся более отчетливыми первые три слоя коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-месячному возрасту III слоя. Дорастая до поверхности слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, имеют множественные разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. С ростом базальных дендритов и их разветвлений увеличивается воспринимающая поверхность нервных клеток.

Следовательно, можно признать достаточно обоснованным тот факт, что именно первые 2-3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение», то есть формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля.

В развитии центрального отдела нервной системы имеют большое значение 3 процесса:

1. пролиферация

2. миграция

3. дифференцировка

Пролиферация начинается с 18-х суток эмбриогенеза, при этом в свернувшейся нервной трубке выделяют один слой, содержащий два вида стволовых клеток для образования двух основных дифферонов нервной ткани (первый – для развития нейронов, второй – для развития макроглиоцитов). Стволовые клетки разделяют между собой особые клетки – эмбриональные радиальные эпендимоциты или танициты. Танициты создают внутренние и наружные разграничительные мембраны. Пролиферация (размножение нервных клеток) завершается во второй половине беременности, но уже к 21 суткам в составе нервной трубки выделяют 3 слоя клеток:

1. Вентрикулярный (внутренний)

2. Субвентрикулярный

3. Маргинальный

В первом и во втором слое содержатся стволовые и полустволовые клетки обоих дифферонов, которые размножаются митотически с одинаковой скоростью (20 тысяч клеток в минуту), что приводит к образованию 150 млрд. нейронов только для будущей коры головного мозга и столько же глиальных клеток. Количество делений у пролиферирующих клеток запрограммировано и затем они начинают активно мигрировать для формирования маргинального слоя.

Миграция происходит под регуляцией таницитов и только по их поверхности благодаря выделению ими факторов миграции и гликонектина. Нейроны начинают ползти вверх по отростку таницита в маргинальный слой и остаются там, на определенном месте, которое также регулирует таницит, при этом, по мере продвижения клеток, может быть остановка и группировка нейронов с формированием мозговых ядер. Вторая разновидность миграции в конечном мозге создает скопление нейронов под наружной глиальной мембраной в виде кортикальной пластинки. При формировании кортикальной пластинки все пришедшие нейроны в ее состав начинают дифференцироваться , то есть усложняют строение тела нейрона и его отростков. Скорость роста аксона очень большая и достигает 1-2 мм в час. Пришедшие в кортикальный слой нейроны располагаются строго упорядочено между двумя отростками соседних таницитов в виде цепочек или столбиков. Таким создавшимся цепочкам нейронов дали название онтогенетическая гистологическая колонка . Однотипные после дифференцировки нейроны в колонках в результате миграции останавливаются на одном и том же уровне, создавая эффект послойного расположения нейронов в коре полушарий. Все нейроны обязательно вступают друг с другом во взаимосвязь, те нейроны, которые не сформировали синапсы, а это 87-90% клеток сразу же уничтожаются особым фактором мужания, вырабатываемым таницитами. Количество нейронов, формирующих кору, в конечном счете, это 15-10 млрд. Эмбриональные танициты после выполнения своей функции также уничтожаются.

Цитоархитектоника, миелоархитектоника и модульный принцип организации коры головного мозга

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору толщиной 3-5 мм. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра , окруженные белым веществом. Все серое вещество состоит из мультиполярных нейронов.

Цитоархитектоника

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

· I - молекулярный;

· II - наружный зернистый;

· III - пирамидный;

· IV - внутренний зернистый;

· V - ганглионарный;

· VI - слой полиморфных клеток.

I - Молекулярный слой коры содержит множество отростков и небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля, нейроны с аксональной кисточкой (по функции тормозные). Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми шипиковыми нейронами (по функции возбуждающими), а также тормозными нейронами, к которым относятся малые и большие корзинчатые клетки, нейроны с аксоаксональными синапсами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный . Он содержит пирамидные нейроны, клетки Мартинотти и клетки с двойным букетом дендритов (они являютя тормозными для тормозных нейронов). Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток аксон остается в пределах коры, у крупных он формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции. Аксоны пирамидных нейронов этого слоя образуют кортико-кортикальные пути.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми шипиковыми нейронами двух типов: фокального и диффузного. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды , которые впервые описал киевский анатом В. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, а также малые и большие корзинчатые клетки.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные , соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

В коре полушарий проекционные волокна образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже.

Эволюция человека была вызвана усложнением его деятельности из-за необходимости более активного познания окружающего мира. Это привело к изменению строения мозга человека, так как его функции становились все сложнее и разнообразнее. Над зонами мозга, непосредственно связанными с органами чувств и двигательным аппаратом, развились зоны, наиболее плотно снабженные так называемыми ассоциативными волокнами. Эти зоны необходимы для более сложной обработки поступающей в мозг информации.

В процессе формирования коры головного мозга наступает новый этап, когда роль ее функционирования сильно возрастает. У человека, в отличие от позвоночных, вплоть до хищников, психические функции уже связаны с корой головного мозга. Кора у него – это орган индивидуальности и сознательной деятельности.

В психологии очень конкретно стоит вопрос о том, каковы взаимоотношения коры и психики человека, и где находятся ее участки, отвечающие за ту или иную психическую функцию.

Изучение развития головного мозга

До последнего времени была ведущей «локализационная теория». То есть считалось, что каждой психической функции, даже самой сложной, соответствует определенный участок головного мозга. Эта теория строится на представлении мозга как системы отдельных мозговых центров, которые соединяются друг с другом особыми нервными волокнами. Она отражает уровень развития психологических методов, существовавших в то время, и то, что на небогатом фактическом материале было выдвинуто много гипотез и теорий.

Изучение развития головного мозга в процессе эволюции выявило, что чем сложнее организм, тем ярче выражено анатомическое разделение коры. Участки коры, отвечающие за более сложные функции, получают большее развитие.

Большие результаты дало изучение коры в процессе онтогенеза. Исследования выявили, что на ранних стадиях развития ее можно разделить на три основные зоны:

1. изокортекс — новая кора, у человека составляет основную часть коры;
2. аллокортекс — включает в себя древнюю и старую кору, например, у амфибий только появляется; хорошо выражен у рептилий;
3. алло- и изокортекс — межуточная кора.

Дальнейшие, более совершенные методы исследования установили, что кора состоит из отдельных полей, которые разнятся гистологически. Эти поля могут быть отделены друг от друга. Это объясняет некоторое различие выполняемых ими функций. В связи с этим «локализационная теория» основала положение о том, что даже самая сложная психическая функция имеет определенный «центр» в мозге и им выполняется.

Современные исследования разнообразных речевых, зрительных и двигательных функций разрушает классическую «локализационную теорию». Например, нарушение речи связано с повреждением различных участков коры и часто – с нарушением других интеллектуальных функций.

В этом случае исследования происходят на основе изучения нарушения участков коры, то есть методом «удаления». При нарушении определенного участка коры повреждается определенная функция. Этот метод не ведет к установлению «центра» формирования функции в коре, а лишь дает понимание, что данная область коры участвует в реализации конкретной функции. Возможно, в выполнении нарушенной функции участвуют и другие поля.

Ученые доказали, что нарушение других участков коры, которые не связаны с выполнением данной функции, также могут повредить эту функцию. Еще было установлено, что при разрушении основного «центра» выполнения функции, остальные участки коры могут частично принять на себя ее работу, это происходит со временем и имеет только компенсационный эффект.

Единый чувствительно-двигательный аппарат

Кору головного мозга нужно воспринимать как единый чувствительно-двигательный аппарат. Отдельные поля коры многозначны по выполняемым функциям. Чуть более сильное развитие одного из двух слоев коры дает местное преобладание сенсорной или двигательной функциональной составляющей.

Что касается какой-либо более сложной функции нашей психики, то обозначить ее место в конкретном поле коры мозга невозможно. В выполнении такой функции задействованы различные участки коры. Каждая структура коры, участвующая в функции, вносит свой вклад. Нервные элементы коры, участвующие в выполнении функции, свои действия объединяют во временную структуру.

В настоящее время своих сторонников имеют два мнения:

1. мозг является суммой разнообразных центров, специализирующихся на отдельной функции;
2. мозг – единая структура, отдельные составляющие которой равнозначны.

Обе эти теории не дают полной характеристики этого сложного органа, состоящего из различных слоев, но объединенного функционально.

Принимая во внимание весь накопленный исследовательский материал, нужно сделать единственно правильный вывод: выполняя сложные задачи, мозг работает как единое целое с привлечением всей коры или ее основной части. Головной мозг – это не однородная масса, в нем прослеживается строгое разделение как с функциональной, так и с гистологической стороны. Каждая часть мозга важна для общего процесса. Отдельные участки мозга вносят особенно существенный вклад в функцию, если она является сложной, но «центров» выработки для таких функций нет. Наиболее важными для интеллекта являются частично височная доля, нижняя теменная доля, третья лобная извилина. Именно их повреждение наиболее плачевно влияет на психику. Психические функции связаны, скорее, со сложными процессами, происходящими между нейронами головного мозга, отсюда и вытекает то, что каждая его часть имеет многогранное значение.

Степень подразделения коры на уровни и их привязка функций к определенному месту зависят и от генетики организма. У птиц практически отсутствует какая-либо привязка функции к коре. Некоторая привязка существует у кошек и собак, правда, зоны, отвечающие за ту или иную функцию, несколько перекрывают друг друга. У человеческих же эмбрионов такая привязка, несомненно, существует. Исследуя мозг организмов, нельзя переносить их результаты и выводы на генетически отличающихся.

Даже в пределах одной генетической группы локализация процессов и механизмов зависит еще и от времен их возникновения. Если функция наиболее древняя, то ее локализация наиболее устойчива. В подкорке порядка и стабильности больше, чем в коре. Более примитивные функции в коре закрепились максимально точно, так как возникали в процессе эволюции мозга. Если функция сложная и появилась позднее, то в ее выполнении задействована значительная часть коры, и каждая часть играет свою роль в общем процессе, поэтому четкая локализация невозможна.

Шошина Вера Николаевна

Терапевт, образование: Северный медицинский университет. Стаж работы 10 лет.

Написано статей

Головной мозг современного человека и его сложное строение является наибольшим достижением этого вида и его преимуществом, отличием от других представителей живого мира.

Кора головного мозга – это очень тонкий слой серого вещества, который не превышает 4,5 мм. Он расположен на поверхности и боковых сторонах больших полушарий, покрывая их сверху и по периферии.

Анатомия коры или кортекса, сложная. Каждый участок выполняет свою функцию и играет огромное значение в осуществлении нервной деятельности. Можно считать этот участок высшим достижением физиологического развития человечества.

Строение и кровоснабжение

Кора головного мозга – это слой клеток серого вещества, составляющий примерно 44% от общего объема полушария. Площадь коры среднестатистического человека – около 2200 квадратных сантиметров. Особенности строения в виде чередующихся борозд и извилин призваны максимально увеличить размеры кортекса и в то же время компактно уместить в пределах черепной коробки.

Интересно, что рисунок извилин и борозд столь же индивидуален, как и отпечатки папиллярных линий на пальцах человека. Каждая особь индивидуальна по рисунку и .

Кора полушарий из следующих поверхностей:

1. Верхнелатеральная. Она примыкает к внутренней стороне костей черепа (свода).
2. Нижняя. Ее передние и средние отделы находятся на внутренней поверхности основания черепа, а задние опираются о намет мозжечка.
3. Медиальная. Она направлена к продольной щели мозга.

Наиболее выступающие места носят название полюсов – лобного, затылочного и височного.

Кора больших полушарий симметрично делится на доли:

• лобная;
• височная;
• теменная;
• затылочная;
• островковая.

В строении выделяются следующие слои коры человеческого головного мозга:

• молекулярный;
• наружный зернистый;
• слой пирамидальных нейронов;
• внутренний зернистый;
• ганглионарный, внутренний пирамидный или слой клеток Беца;
• слой мультиформатных, полиморфных или веретенообразных клеток.

Каждый слой не является отдельным независимым образованием, а представляет собой единую слаженно функционирующую систему.

Функциональные области

Нейростимуляция выявила, что кортекс подразделяется на следующие отделы коры головного мозга:

1. Сенсорные (чувствительные, проекционные). Они получают входящие сигналы от рецепторов, находящихся в различных органах и тканях.
2. Двигательные, отправляемые исходящие сигналы к эффекторам.
3. Ассоциативные, обрабатывающие и сохраняющие информацию. Они оценивают ранее полученные данные (опыт) и выдают ответ с их учетом.

Структурно-функциональная организация коры головного мозга включает в себя следующие элементы:

• зрительная, расположенная в затылочной доле;
• слуховая, занимающая височную долю и часть теменной;
• вестибулярная в меньшей степени изучена и пока еще представляет проблему для исследователей;
• обонятельная находится на нижней ;
• вкусовая размещается в височных отделах мозга;
• соматосенсорная кора выступает в виде двух областей – I и II, расположенных в теменной доле.

Столь сложное строение кортекса говорит о том, что малейшее нарушение приведет к последствиям, отразившимся на множестве функций организма и вызовет патологии разной интенсивности, зависящие от глубины поражения и расположения участка.

Как связана кора с другими отделами мозга

Все зоны коры человеческого головного мозга не существуют обособленно, они взаимосвязаны и образуют неразрывные двусторонние цепи с расположенными глубже мозговыми структурами.

Наиболее важной и значимой оказывается связь кортекса и таламуса. При травме черепа повреждения оказываются намного значительнее, если вместе с корой травмированным оказывается и таламус. Травмы только кортекса выявляются намного меньшими, и имеют менее значительные последствия для организма.

Почти все связи от разных частей коры проходят через таламус, что дает основание объединять эти части головного мозга в таламокортикальную систему. Прерывание связей таламуса и кортекса приводит к утрате функций соответствующей части коры.

Пути от сенсорных органов и рецепторов к кортесу также пролегают через таламус, за исключением некоторых обонятельных путей.

Интересные факты о коре головного мозга

Человеческий мозг – уникальное творение природы, которое сами владельцы, то есть люди, до сих пор не научились полностью понимать. Не совсем справедливо сравнивать его с компьютером, потому что сейчас даже самые современные и мощные компьютеры не могут справляться с объемами задач, выполняемых мозгов в течение секунды.

Мы привыкли не обращать внимание на привычные функции мозга, связанные с поддержанием нашей ежедневной жизнедеятельности, но произойди в этом процессе хоть мельчайший сбой, сразу бы ощутили его «на своей шкуре».

«Маленькие серые клеточки», как говорил незабвенный Эркюль Пуаро, или с точки зрения науки – кора мозга – это орган, до сих пор остающийся загадкой для ученых. Мы выяснили очень многое, например, знаем, что величина мозга никак не влияет на уровень интеллекта, ведь у признанного гения – Альберта Эйнштейна – мозг имел массу ниже средней, около 1230 граммов. В то же время есть существа, имеющие мозг сходной структуры и даже большего размера, но так и не достигшие уровня развития человека.

Яркий пример – харизматичные и умные дельфины. Кое-кто считает, что когда-то в глубочайшей древности древо жизни раскололось на две ветви. По одному пути прошли наши предки, а по другому – дельфинов, то есть у нас с ними, возможно, были общие предки.

Особенностью коры головного мозга является ее незаменимость. Хотя мозг способен адаптироваться к травмам и даже частично или полностью восстанавливать свою функциональность, при потере части коры утраченные функции не восстанавливаются. Мало того, ученые смогли сделать вывод о том, что эта часть во многом обуславливает личность человека.

При травме лобной доли или наличия здесь опухоли, после операции и удаления уничтоженного участка кортекса больной радикально меняется. То есть перемены касаются не только его поведения, но и личности в целом. Отмечены случаи, когда хороший добрый человек превращался в настоящее чудовище.

Некоторые психологи и криминалисты на основании этого сделали вывод, что внутриутробное повреждение коры головного мозга, особенно его лобной доли, приводит к рождению детей с асоциальным поведением, с социопатическими наклонностями. У таких малышей высокий шанс стать преступником и даже маньяком.

Патологии КГМ и их диагностика

Все нарушения строения и функционирования головного мозга и его коры можно разделить на врожденные и приобретенные. Часть из таких поражений несовместима с жизнью, например, анэнцефалия – полное отсутствие мозга и акрания – отсутствие черепных костей.

Другие заболевания оставляют шанс на выживание, но сопровождаются нарушениями умственного развития, например, энцефалоцеле, при котором часть мозговых тканей и его оболочек выпячивается наружу через отверстие в черепе. В эту же группу попадает и – недоразвитый маленький мозг, сопровождающийся разными формами задержки психического (олигофрения, идиотия) и физического развития.

Более редким вариантом патологии является макроцефалия, то есть увеличение головного мозга. Патология проявляется умственной отсталостью и судорогами. При нем увеличение мозга может быть частичным, то есть гипертрофия асимметричная.

Патологии, при которых поражается кора головного мозга, представлены следующими заболеваниями:

1. Голопрозэнцефалия – состояние, при котором полушария не разделены и не существует полноценного деления на доли. Дети при такой болезни рождаются мертвыми или погибают в первые сутки после родов.
2. Агирия – недоразвитость извилин, при котором нарушаются функции коры. Атрофия сопровождается множественными расстройствами и приводит к смерти младенца в течение первых 12 месяцев жизни.
3. Пахигирия – состояние, при котором первичные извилины увеличены в ущерб остальным. Борозды при этом короткие и выпрямленные, строение коры и подкорковых структур нарушено.
4. Микрополигирия, при которой мозг покрыт мелкими извилинами, а кора имеет не 6 нормальных слоев, а всего 4. Состояние бывает диффузным и локальным. Незрелость приводит к развитию плегий и парезов мышц, эпилепсии, которая развивается в первый же год, умственной отсталости.
5. Фокальная корковая дисплазия сопровождается наличием в височной и лобной доле патологических участков с огромными нейронами и ненормальными . Неправильное строение клеток приводит к возникновению повышенной возбудимости и приступам, сопровождающимся специфическими движениями.
6. Гетеротопия – скопление нервных клеток, которые в процессе развития не достигли своего места в коре. Одиночное состояние может проявиться после десятилетнего возраста, большие скопления вызывают приступы типа эпилептических припадков и олигофрению.

Приобретенные заболевания в основном являются следствиями перенесенных серьезных воспалений, травм, а также появляются после развития или удаления опухоли – доброкачественной или злокачественной. При таких состояниях, как правило, прерывается импульс, исходящий от коры в соответствующие органы.

Наиболее опасным считается так называемый префронтальный синдром. Эта область – фактически проекция всех органов человека, поэтому повреждения лобной доли приводит к , памяти, речи, движений, мышления, а также к частичной или полной деформации и изменению личности больного.

Ряд патологий, сопровождающихся внешними изменениями или отклонениями в поведении, диагностировать достаточно легко, другие требуют более тщательного изучения, а удаленные опухоли подвергаются гистологическому исследованию, чтобы исключить злокачественную природу.

Тревожными показаниями для проведения процедуры является наличие в семье врожденных патологий или заболеваний, гипоксия плода в беременности, асфиксия в родах, родовая травма.

Методы диагностики врожденных отклонений

Современная медицина помогает препятствовать рождению детей с тяжелейшими пороками развития коры головного мозга. Для этого выполняется скрининг в первом триместре беременности, который позволяет выявить патологии строения и развития мозга на самых ранних стадиях.

У родившегося крохи с подозрением на патологии проводится нейросонография через «родничок», а детей постарше и взрослых обследуют путем проведения . Этот способ позволяет не только обнаружить дефект, но и визуализировать его размеры, форму и расположение.

Если в семье встречались наследственные проблемы, связанные со строением и функционированием коры и всего мозга, требуется консультация генетика и проведение специфических обследований и анализов.

Знаменитые «серые клеточки» – величайшее достижение эволюции и высшее благо для человека. Вызвать повреждения могут не только наследственные заболевания и травмы, но и приобретенные патологии, спровоцированные самим человеком. Врачи призывают беречь здоровье, отказаться от вредных привычек, позволять своему телу и мозгу отдыхать и не давать разуму лениться. Нагрузки полезны не только мышцам и суставам – они не позволяют нервным клеткам стареть и выходить из строя. Тот, кто учится, работает и загружает свой мозг, меньше страдает от его износа и позже приходит к и утрате умственных способностей.

93. Мозжечек. Развитие, тканевое строение, функция. Нейронный состав и межнейрональые связи.

94. Нерв. Строение, функция, регенерация.

95. Рефлекторная дуга вегетативного симпатического рефлекса

96. Местная вегетативная рефлекторная дуга.

97. Симпатический отдел вегетативной нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.

98. Сетчатка глаза. Нейронный состав и глиоциты. Морфологический субстрат восприятия света (цитология восприятия света).

99. Органы чувств, их классификация. Понятие об анализаторах и их основных отделах. Рецепторные клетки и механизмы рецепции.

100. Орган вкуса. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология рецепции.

101. Орган зрения. Развитие и тканевое строение глазного яблока.

102. Диоптрический аппарат глаза. Развитие, тканевое строение, функции.

103. Орган слуха. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология восприятия слуха.

104. Орган равновесия. Развитие и тканевое строение.

105. Сосуды микроциркуляторного русла. Развитие, строение и функциональная характеристика.

106. Сердечно-сосудистая система. Развитие и морфофункциональная характеристика.

107. Классификация кровеносных и лимфатических сосудов, развитие, строение. Влияние гемодинамических условий на строение сосудов. Регенерация сосудов.

108. Тканевое строение аорты – сосуда эластического типа. Возрастные изменения.

109. Вены. Классификация, развитие, строение, функции. Влияние гемодинамических условий на структуру вен.

110. Артерии. Классификация, развитие, строение, функции. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

112. Иммунная система. Центральные и периферические органы иммуногенеза.

113. Тимус. Развитие. Строение и функции. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции тимуса.

114. Лимфатические узлы. Развитие, строение и функции.

115. Красный костный мозг. Развитие, строение, функции. Регенерация. Трансплантация.

116. Селезенка. Развитие, строение, функции. Особенности внутриорганного кровоснаюжения.

117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей.

118. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.

119. Щитовидная железа. Развитие, строение, функции.

90. Кора больших полушарий головного мозга. Развитие, тканевое строение, функции. Понятие о цито- и миелоархитектонике коры.

Развитие. Развитие коры наиболее интенсивно проходит на 20й неделе эмбриогенеза. Он развивается из вентрикулярной герментативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки, из которых дифференцируются нейроциты головного мозга. В это же время формиру­ются поддерживающие глиоциты и глиальные волокна (волокна после рождения исчезают), которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры - это кортикальная пластинка. Вначале в эту пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев (т.е. самого поверхностного и глубокого), а затем, как бы раздвигая эту первичную закладку, в нее встраиваются последовательно клетки V, IV, III и II слоев. Процесс осуществляется небольшими участками в разные периоды эмбриогенеза. В каждом из этих участков образуются группы нейронов, выстраивающихся вдоль глиальных волокон в виде колонки. В дальнейшем из них формируются мини- и макроколонки.

Строение. Кора головного мозга располагается на его поверхности, повторяет все изгибы, образуя складки и извилины. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов. Толщина коры 2-5 мм. Кора головного мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита в области передней центральной извилины. Различные участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Поля бывают зрительные, слуховые, обонятельные и т.д. они не имеют четких границ между собой.

Цитоархитектоника . Кора состоит из мультиполярных нейронов, разнообразных по форме. Нейроны расположены нерезко ограниченными слоями. В каждом слое преобладает определенный вид клеток. Различают 6 слоев:

Молекулярный

Наружный зернистый

Пирамидных нейронов

Внутренний зернистый

Ганглионарный

Слой полиморфных клеток

1) молекулярный (самый наружный) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально рас­положенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются парал­лельно поверхности коры.

2) наружный зернистый состоит из мелких нейронов различной формы: пира­мидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые - ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое веще­ство и снова возвращаются в кору, образуя кортико-корти­кальные нервные волокна.

3) пирамидный (самый широкий) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейро­ны располагаются более поверхностно, средние - глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молеку­лярный слой, боковые - образуют синапсы с нейронами это­го слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и напра­вляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и на­зываются ассоциативными, другие проходят через мозоли­стое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.

4) внутренний зернистый состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейро­нов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

5) ганглионарный (слой гигант­ских пирамид) состоит из ги­гантских пирамид - клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молеку­лярный слой, боковые - располагаются в этом же слое, кон­тактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, яд­рах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.

От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору го­ловного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, яд­рам нижних олив, моста и др.

6) слой полиморфных клеток (полиморфный) Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов под­нимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль – это структура, представляющая собой систему локальных нервных связей. Каждая макроколонка фор­мируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон (волокна заканчиваются в IV слое). В состав макроколонки входят микроколонки. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синап­сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к воз­буждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:

1) клетки фокального типа, аксоны кото­рых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчивают­ся на базальных дендритах пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной кисточкой; располага­ются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, пре­пятствуя прохождению импульса по горизонтали.

2) корзинчатые большие и малые; Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

3) аксо-аксональные располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамид­ных нейронах этих двух слоев.

4) нейроны с двойным букетом дендритов харак­теризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, та­ким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновре­менно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием про­исходит возбуждение пирамидных нейронов.

Миелоархитектоника . Номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

Тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение

Полоска Бехтерева (2 слой)

Надполосковый слой (3)

Наружная полоска Байярже (4 слой)

Межполосковый слой (5)

Внутренняя полоска Байярже (6 слой)

афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)

эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей

ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;

комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных по­лушарий;

проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы;

горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

Функции:

обработка всей сенсорной информации

формирование ответной реакции

интеграция всех сложных систем поведения

высшая нервная деятельность (мышление, сознание, память)

"