Dakle, šta je uslovni refleks.

Ovaj najvažniji proces leži u osnovi svih mentalnih aktivnosti i životinja i ljudi.

Uslovni refleksi nisu urođeni i stiču se tokom života kao rezultat stalne komunikacije organizma sa spoljašnjom sredinom. Oni nisu tako stabilni kao bezuslovni refleksi i nestaju u nedostatku pojačanja. Sa ovim refleksima, odgovori mogu biti povezani sa iritacijom širokog spektra receptivnih polja (refleksogenih zona). Tako se uslovljeni refleks izlučivanja hrane može razviti i reprodukovati stimulacijom različitih organa čula (vida, sluha, mirisa itd.).

Ako intenzitet stimulacije receptora dostigne prag ili nadpražnu silu u različitim refleksogenim zonama, u njima dolazi do ekscitacije koja, šireći se duž senzornih nerava, dolazi do centralnog nervnog sistema i izaziva refleksnu reakciju odgovora.

Šema za formiranje uslovnog refleksa (opis Pavlovljevog klasičnog eksperimenta):

1. Pas vidi upaljenu sijalicu, ali ni na koji način ne reaguje na nju. Nema refleksa.

uslovno refleksni eritrocit

Slika 1. Nema refleksa. Oznake: 2 - Vizuelni centar u moždanoj kori, 4 - Žlijezda slinovnica.

2. Sijalica je ugašena. Ispred psa je stavljena posuda puna hrane. Pas počinje da jede. Bezuslovni refleks je aktiviran. Od olfaktornih receptora psa signal ulazi u mozak – od subkorteksa do moždane kore i nazad, a zatim do pljuvačnih žlijezda psa. Pljuvačka počinje da teče.

Slika 2. Bezuslovni refleks. Oznake: 1 - centar salivacije u subkorteksu, 3 - centar salivacije u kori velikog mozga, 4 - pljuvačna žlijezda.

3. Pas jede iz činije. U njenom vidnom polju se upali sijalica dok jede. Od vizuelnih receptora, informacija se prenosi u vizuelni centar mozga psa o upaljenoj sijalici. Istovremeno, nastavlja da radi bezuslovni refleks koji smo opisali u paragrafu 2. Ako sijalica gori svaki put kada pas jede desetine puta zaredom, tada se u njegovom mozgu formira nova veza između vizuelnog centra i centar salivacije. Tako će pas steći uslovni refleks koji počinje kada se upali svjetlo.

Slika 3. Formiranje uslovnog refleksa. Oznake: 1 - Centar salivacije u subkorteksu, 2 - Vizuelni centar u kori velikog mozga, 3 Centar salivacije u kori velikog mozga, 4 - Pljuvačna žlijezda.

4. Sada kada se upali svjetlo, pas će sliniti, čak i ako ispred njega nema posude s hranom. Nervni impuls se prenosi iz očiju u mozak, koji putuje od vizualnog centra do centra za salivaciju moždane kore, zatim do subkorteksa i odatle do pljuvačne žlijezde psa.

Slika 4. Uslovni refleks. Oznake: 1 - centar za salivaciju u subkorteksu, 2 - Vizuelni centar u kori velikog mozga, 3 Centar salivacije u kori velikog mozga, 4 - pljuvačna žlijezda

Da biste razvili uslovni refleks, morate:

1) prisustvo dva stimulusa, od kojih je jedan bezuslovan (hrana, stimulus bola i sl.), koji izaziva bezuslovnu refleksnu reakciju, a drugi je uslovljen (signal), signalizirajući nadolazeći bezuslovni stimulans (svetlo, zvuk, vrsta hrana, itd. .d.);

2) višestruka kombinacija uslovnih i bezuslovnih nadražaja (iako je formiranje uslovnog refleksa moguće i njihovom pojedinačnom kombinacijom);

3) uslovljeni stimulus mora prethoditi delovanju bezuslovnog;

4) kao uslovni stimulus može se koristiti bilo koji stimulus spoljašnje ili unutrašnje sredine, koji treba da bude što indiferentan, da ne izaziva odbrambenu reakciju, da nema preteranu snagu i da može da privuče pažnju;

5) bezuslovni stimulus mora biti dovoljno jak, inače se neće formirati privremena veza;

6) ekscitacija od bezuslovnog stimulusa mora biti jače nego od uslovnog;

7) potrebno je eliminisati strane nadražaje, jer mogu izazvati inhibiciju uslovnog refleksa;

8) životinja kod koje je razvijen uslovni refleks mora biti zdrava;

9) kod razvijanja uslovnog refleksa mora biti izražena motivacija, na primjer, kod razvijanja refleksa pljuvačke hrane, životinja mora biti gladna, u punoj, ovaj refleks nije razvijen.

Uvjetne reflekse je lakše razviti kao odgovor na utjecaje koji su ekološki bliski datoj životinji. U tom smislu, uvjetni refleksi se dijele na prirodne i umjetne. Prirodni uslovni refleksi se razvijaju na sredstva koja u prirodnim uslovima deluju zajedno sa stimulusom koji izaziva bezuslovni refleks (npr. vrsta hrane, njen miris itd.). Svi ostali uslovni refleksi su veštački, tj. nastaju kao odgovor na agense koji inače nisu povezani s djelovanjem bezuvjetnog stimulusa, na primjer, refleks pljuvačke hrane na zvono.

Fiziološka osnova za nastanak uslovljeni refleksi je formiranje funkcionalnih privremenih veza u višim dijelovima centralnog nervnog sistema. Vremenska povezanost je skup neurofizioloških, biohemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju zajedničkim djelovanjem uslovnih i bezuslovnih podražaja. I.P. Pavlov je sugerisao da se tokom razvoja uslovnog refleksa formira privremena nervna veza između dve grupe kortikalnih ćelija - kortikalnih reprezentacija uslovnih i bezuslovnih refleksa. Ekscitacija iz centra uslovnog refleksa može se prenijeti u centar bezuslovnog refleksa od neurona do neurona.

Shodno tome, prvi način da se formira privremena veza između kortikalnih reprezentacija uslovnih i bezuslovnih refleksa je intrakortikalni. Međutim, kada je kortikalna reprezentacija uslovnog refleksa uništena, razvijeni uslovni refleks je očuvan. Očigledno, formiranje privremene veze odvija se između subkortikalnog centra uslovnog refleksa i kortikalnog centra bezuslovnog refleksa. Uništavanjem kortikalne reprezentacije bezuslovnog refleksa, očuvan je i uslovni refleks. Shodno tome, razvoj privremene veze može ići između kortikalnog centra uslovnog refleksa i subkortikalnog centra bezuslovnog refleksa.

Razdvajanje kortikalnih centara uslovnih i bezuslovnih refleksa prelaskom preko cerebralnog korteksa ne sprečava nastanak uslovnog refleksa. Ovo ukazuje da se može stvoriti privremena veza između kortikalnog centra uslovnog refleksa, subkortikalnog centra bezuslovnog refleksa i kortikalnog centra bezuslovnog refleksa.

Postoje različita mišljenja o pitanju mehanizama za formiranje privremene veze. Možda se formiranje privremene veze događa po principu dominacije. Fokus ekscitacije od bezuslovnog stimulusa je uvek jači nego od uslovnog, jer je bezuslovni stimulans uvek biološki značajniji za životinju. Ovaj fokus ekscitacije je dominantan, stoga privlači ekscitaciju iz žarišta uslovljene iritacije. Ako je ekscitacija prošla kroz neke nervne krugove, onda će sljedeći put tim putevima proći mnogo lakše (fenomen "ponavljanja puta"). Ovo se zasniva na: zbrajanju ekscitacija, produženom povećanju ekscitabilnosti sinaptičkih formacija, povećanju količine medijatora u sinapsama i povećanju formiranja novih sinapsi. Sve to stvara strukturalne preduslove za olakšavanje kretanja ekscitacije duž određenih neuronskih kola.

Druga ideja o mehanizmu formiranja privremene veze je konvergentna teorija. Zasniva se na sposobnosti neurona da reaguju na podražaje različitih modaliteta. Prema P.K. Anokhinu, uvjetovani i bezuvjetni stimulansi uzrokuju široko rasprostranjenu aktivaciju kortikalnih neurona zbog uključivanja retikularne formacije. Kao rezultat, uzlazni signali (uslovljeni i bezuslovni podražaji) se preklapaju, tj. dolazi do susreta ovih ekscitacija na istim kortikalnim neuronima. Kao rezultat konvergencije ekscitacija, nastaju i stabilizuju se privremene veze između kortikalnih reprezentacija uslovljenih i bezuslovnih podražaja.

Uslovni refleks - ovo je reakcija organizma stečena tokom života kao rezultat kombinacije indiferentnog (indiferentnog) stimulusa sa neuslovljenim. Fiziološka osnova uslovnog refleksa je proces zatvaranja privremene veze. Vremenska povezanost je skup neurofizioloških, biohemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju u procesu kombinovanja uslovnih i bezuslovnih podražaja i formiraju određene odnose između različitih moždanih formacija.

Stimulus - bilo koji materijalni agens, spoljašnji ili unutrašnji, svesni ili nesvesni, koji deluje kao uslov za kasnija stanja organizma. Signal nadražujuće (tzv. ravnodušan) - podražaj koji ranije nije izazvao odgovarajuću reakciju, ali pod određenim uvjetima za stvaranje uvjetnog refleksa, koji ga počinje izazvati. Takav stimulus zapravo izaziva orijentacioni bezuslovni refleks. Međutim, s ponovljenim ponavljanjem iritacije, orijentacijski refleks počinje slabiti, a zatim potpuno nestaje.

Stimulus - utjecaj koji određuje dinamiku mentalnih stanja pojedinca (reakcije) i odnosi se na njega kao uzrok za posljedicu.

Reakcija - svaki odgovor organizma na promenu spoljašnje ili unutrašnje sredine od biohemijske reakcije pojedinačne ćelije do uslovnog refleksa.

Faze i mehanizam uslovnog refleksa . Proces formiranja klasičnog uslovljenog refleksa prolazi kroz tri glavne faze:

1. 
   Stage pregeneralizacija - kratkoročna faza, koju karakteriše
   izražena koncentracija ekscitacije i odsustvo uvjetnog ponašanja
   reakcije.
2. 
   Stage generalizacija . Ovo je fenomen koji se javlja u ranim fazama
   razvoj uslovnog refleksa. Potrebnu reakciju u ovom slučaju uzrokuje ne samo pojačani stimulus, već i drugi manje-više bliski njemu. U fazi generalizacije javljaju se uslovni odgovori na signalne i druge stimuluse (fenomen aferentne generalizacije), kao iu intervalima između predstavljanja uslovnog stimulusa. U srcu ove faze je zračenje ekscitacije. Tokom ovog perioda, u korteksu i subkortikalnim strukturama
   dolazi do bioelektričnih pomaka (blokada alfa ritma, desinhronizacija,

teta ritam i evocirani potencijali). Osim toga, u mnogim područjima korteksa i subkortikalnih struktura uočena je sinhronizacija bioelektrične aktivnosti - daljinska sinhronizacija biopotencijali.

3. Stage specijalizacije . U tom periodu reakcija se javlja samo na signal

iritans i smanjuje se volumen distribucije biopotencijala. U početku je I.P. Pavlov pretpostavio da se uslovni refleks formira na nivou "korteksa - subkortikalnih formacija". U kasnijim radovima objasnio je formiranje kondicione refleksne veze stvaranjem privremene veze između kortikalnog centra bezuslovnog refleksa i kortikalnog centra analizatora. U ovom slučaju, interkalarni i asocijativni neuroni moždane kore djeluju kao glavni ćelijski elementi mehanizma za stvaranje uvjetnog refleksa, a proces dominantne interakcije između pobuđenih centara leži u osnovi zatvaranja vremenske veze. Podaci savremene neurofiziologije ukazuju na mogućnost različitih nivoa zatvaranja: "korteks-korteks", "korteks-subkortikalne formacije", "subkortikalne formacije-subkortikalne formacije". E.A. Asratyan, proučavajući bezuvjetni refleks, iznio je hipotezu o strukturi uvjetnog refleksa kao procesa sinteze bezuvjetnih refleksa.

Pravila za formiranje uslovnog refleksa . Za formiranje uslovnog refleksa potrebno je pridržavati se sljedećih pravila:

1. 
   Indiferentni stimulans mora biti dovoljno jak da
   ekscitacija određenih receptora. Receptor je periferni
   specijalizovani deo analizatora, kroz koji se vrši uticaj
   podražaj spoljašnjeg sveta i unutrašnje okruženje tela se transformiše
   u procesu nervnog uzbuđenja. Analizator je nervni aparat,
   obavljanje funkcije analize i sinteze podražaja. To uključuje
   receptorski dio, putevi i jezgro analizatora u korteksu velikog mozga.
   Međutim, pretjerano jak stimulus ne može izazvati uslovni refleks. Prvo, njegovo djelovanje će uzrokovati, prema zakonu negativne indukcije, smanjenje kortikalne ekscitabilnosti, što će dovesti do slabljenja BR, posebno ako je snaga bezuvjetnog podražaja mala. Drugo, pretjerano jak stimulus može uzrokovati u moždanoj kori, umjesto žarišta ekscitacije, fokus inhibicije, drugim riječima, dovesti odgovarajući dio korteksa u
   stanje ekstremne inhibicije.
2. 
   Indiferentni stimulans mora biti pojačan neuslovljenim
   stimulans, a poželjno je da nešto prethodi, odn

predstavljeno u isto vreme kada i ovaj drugi. Pod dejstvom prvo bezuslovnog podražaja, a zatim indiferentnog uslovnog refleksa, ako se formira, obično ostaje vrlo krhak. Uz istovremeno uključivanje oba stimulusa, mnogo je teže razviti uslovni refleks.

1. 
   Stimulus koji se koristi kao uslovljen mora biti
   slabije od bezuslovnog.
2. 
   Za razvoj uvjetnog refleksa također je potrebno normalno funkcioniranje kortikalnih i subkortikalnih struktura i odsustvo značajnih patoloških procesa u tijelu.

5. Za razvoj uslovnog refleksa neophodno je odsustvo jakih stranih nadražaja.
Stopa formiranja UR zavisi od individualne karakteristikeživotinja,

o učestalosti stimulacije, o funkcionalnom stanju samog korteksa i njegovih presjeka, o odnosu jačine bezuslovnih i uslovljenih nadražaja, o okruženju i promjenama koje se u njemu dešavaju.

Opća svojstva uslovnih refleksa . Unatoč određenim razlikama, uvjetne reflekse karakteriziraju sljedeća opća svojstva (osobine):

1. 
   svi uslovni refleksi su jedan od oblika adaptivnih reakcija organizma na promjenjive uvjete okoline;
2. 
   uslovni refleksi spadaju u kategoriju refleksnih reakcija stečenih tokom života pojedinca i razlikuju se po individualnoj specifičnosti;
3. 
   sve vrste aktivnosti uslovnih refleksa su signalne
   karakter predostrožnosti;
4. 
   uvjetovane refleksne reakcije se formiraju na temelju bezuvjetnih refleksa; bez
   pojačani uslovni refleksi su vremenom oslabljeni i potisnuti.

Pozitivna i negativna pojačanja. Pojačanje - bezuslovni stimulus koji uzrokuje biološki smislena reakcija, pod uslovom da se kombinuje sa anticipativnim indiferentnim stimulusom, usled čega se razvija klasični uslovni refleks. Zove se pojačanje koje šteti tijelu negativan (kazna). Zove se pojačanje u obliku hrane pozitivno (nagrada).

Mehanizam formiranja uslovnog refleksa.

1. Teorija E.A.Asratyana. E.A. Asratyan je, proučavajući bezuvjetne reflekse, došao do zaključka da središnji dio luka bezuvjetnog refleksa nije unilinearan, da ne prolazi ni kroz jedan nivo mozga, već ima višeslojnu strukturu, odnosno središnji dio mozga. luk bezuslovnog refleksa sastoji se od mnogih grana koje prolaze kroz različite nivoe centralnog nervnog sistema (kičmena moždina, produžena moždina, regioni stabljike, itd.). Štaviše, najviši dio luka prolazi kroz moždanu koru, kroz kortikalni prikaz ovog bezuslovnog refleksa i predstavlja kortikolizaciju odgovarajuće funkcije. Nadalje, Asratyan je sugerirao da ako signal i pojačavajući stimulans izazivaju vlastite bezuvjetne reflekse, onda oni čine neurosupstrat uslovljenog refleksa. Zaista, uslovni podražaj nije apsolutno indiferentan, jer sam izaziva određenu bezuslovnu refleksnu reakciju. - indikativan, i sa značajnom snagom, ovaj stimulans izaziva bezuslovne visceralne i somatske reakcije. Luk orijentacionog refleksa takođe ima višekatnu strukturu sa sopstvenim kortikalnim prikazom.

Dakle, kada se indiferentni stimulus kombinira s bezuslovnim (pojačavajućim) stimulusom, stvara se privremena veza između kortikalne i subkortikalne grane dvaju bezuslovnih refleksa (orijentirajućeg i pojačavajućeg), odnosno stvaranje uvjetnog refleksa je sinteza dva ili više bezuslovnih refleksa.

2. Teorija V.S. Rusinova. U skladu sa učenjem V.S. Rusinova, uslovni refleks prvo postaje dominantan, a zatim – uslovni refleks. Ako se uz pomoć direktne polarizacije dijela korteksa stvori žarište ekscitacije, tada se bilo kojim indiferentnim stimulusom može izazvati uvjetovana refleksna reakcija.

Mehanizam djelovanja uvjetnih refleksa . Istraživanja su pokazala da postoji dva mehanizma aktivnost uslovnih refleksa:

1. nadgradnja , regulacija stanja mozga i stvaranje određenog nivoa ekscitabilnosti i performansi nervnih centara;

2. lansiranje , koji pokreće određeni uslovljeni odgovor.

Odnos lijeve i desne hemisfere tijekom razvoja uvjetnog refleksa provodi se kroz corpus callosum, camissure, intertuberkularnu fuziju, kvadrigeminu i retikularnu formaciju moždanog stabla. Na ćelijskom i molekularnom nivou, temporalna veza se zatvara uz pomoć mehanizama pamćenja. Na početku razvoja uvjetnog refleksa, komunikacija se provodi pomoću mehanizama kratkoročnog pamćenja - širenja ekscitacije između dva pobuđena kortikalna centra. Zatim prelazi u dugotrajnu, odnosno dolazi do strukturnih promjena u neuronima.

Rice. 1. Shema luka uslovljenog refleksa sa dvosmjernom komunikacijom (prema E.A. Asratyanu):

a - kortikalni centar refleksa treptanja; 6 - kortikalni centar refleksa hrane; c, d - subkortikalni centri treptanja i refleksa hrane; I - direktna privremena veza;

II - povratna informacija o vremenu
Razlike između uslovnih refleksa i bezuslovnih

Bezuslovni refleksi

Urođene, odražavaju karakteristike vrste organizma

Uslovljeni refleksi

Stečeni tokom života, odražavaju individualne karakteristike tijela

Relativno konstantan tokom života pojedinca

Nastaju, menjaju se i poništavaju kada postanu neadekvatni uslovima života

Provodi se anatomskim putem koji je genetski određen

Realizirano funkcionalno organiziranim privremenim (zatvarajućim) vezama

Karakteristični su za sve nivoe centralnog nervnog sistema i izvode se uglavnom od njegovih nižih delova (kičmene moždine, stabla, subkortikalnih jezgara)

Za njihovo formiranje i implementaciju potreban im je integritet moždane kore, posebno kod viših sisara.

Svaki refleks ima svoje specifično receptivno polje i specifične podražaje.

Refleksi se mogu formirati iz bilo kog receptivnog polja do širokog spektra podražaja

Reagirajte na djelovanje prisutnog stimulusa koji se više ne može izbjeći

Prilagodite tijelo djelovanju stimulusa koji tek treba doživjeti, odnosno imaju upozoravajuću vrijednost

Uslovljeni refleksi

Ali ponašanje viših životinja i ljudi karakteriziraju ne samo urođene, tj. bezuvjetne reakcije, već i takve reakcije koje određeni organizam stječe u procesu individualne životne aktivnosti, tj. uslovljeni refleksi. Biološko značenje uslovnog refleksa leži u činjenici da brojni vanjski podražaji koji okružuju životinju u prirodnim uvjetima i sami po sebi nisu od vitalnog značaja, koji prethode hrani ili opasnosti u iskustvu životinje, zadovoljavanju drugih bioloških potreba, počinju djelovati. as signale, prema kojem životinja orijentiše svoje ponašanje (Sl. 15).

Dakle, mehanizam nasljedne adaptacije je bezuvjetni refleks, a mehanizam individualne promjenjive adaptacije je uslovni refleks, koji se razvija kombinacijom vitalnih pojava sa pratećim signalima.

Rice. 15. Šema formiranja uslovnog refleksa

§ a - salivacija je uzrokovana bezuslovnim stimulusom - hranom;

§ b - ekscitacija od stimulusa iz hrane je povezana sa prethodnim indiferentnim stimulusom (sijalica);

§ u - svjetlost sijalice postala je signal moguće pojave hrane: na njoj se razvio uslovni refleks

Uslovni refleks se razvija na osnovu bilo koje od bezuslovnih reakcija. Refleksi na neobične signale koji se ne javljaju u prirodnom okruženju nazivaju se umjetno uvjetovani. U laboratorijskim uslovima možete razviti mnoge uslovne reflekse na bilo koji veštački podražaj.

S konceptom uslovnog refleksa povezao se I. P. Pavlov signalni princip više nervne aktivnosti, princip sinteze spoljašnjih uticaja i unutrašnjih stanja.

Pavlovljevo otkriće glavnog mehanizma više nervne aktivnosti - uslovnog refleksa - postalo je jedno od revolucionarnih dostignuća prirodne nauke, istorijska prekretnica u razumevanju veze između fiziološkog i mentalnog.

Sa saznanjima o dinamici obrazovanja i promjenama uvjetnih refleksa, otkrivanju složenih mehanizama aktivnosti ljudskog mozga, započelo je identifikacija obrazaca više nervne aktivnosti.

Mehanizmi za formiranje uslovnog refleksa, njegovi funkcionalni temelji

Uslovni refleksi nastaju kada se u korteksu velikog mozga pojave dva žarišta ekscitacije: jedno kao odgovor na djelovanje uvjetovanog podražaja, a drugo na djelovanje bezuvjetnog stimulusa. Kada se djelovanje ovih podražaja kombinira, uspostavlja se privremena veza između nastalih centara ekscitacije, koja iz iskustva u iskustvo postaje sve jača. Takva veza u moždanoj kori I.P. Pavlov je nazvao zatvaranje i objasnio im mehanizam formiranja uslovnog refleksa.

Opis slike:

a - kortikalni centar refleksa treptanja;

b - kortikalni centar refleksa hrane;

c, d - subkortikalni centri treptanja i refleksa hrane;

I - direktna privremena veza;

II - povratna informacija o vremenu

Formiranje privremene veze odvija se po principu dominacije. Fokus ekscitacije od bezuslovnog stimulusa je uvek jači nego od uslovnog, jer je bezuslovni stimulans uvek biološki značajniji za životinju. Ovaj fokus ekscitacije je dominantan. Jači fokus ekscitacije od bezuslovnog stimulusa privlači ekscitaciju iz fokusa uslovnog stimulusa. Stepen njegovog uzbuđenja će se povećati.

Dominantni fokus ima svojstvo dugog, stabilnog postojanja. Dakle, uslovljene i bezuslovne pobude dugo vrijemeće međusobno komunicirati.

Ako je ekscitacija prošla kroz neke nervne centre, onda će sljedeći put proći tim putevima mnogo lakše. Ovo se zasniva, prvo, na fenomenu sumiranja ekscitacija, a kao drugo, na fenomenu „krcanja staze“, praćenog:

1. produženo povećanje ekscitabilnosti sinaptičkih formacija;

1. promjena proteinskih lanaca, nakupljanje RNK, promjena količine medijatora u sinapsama, aktivacija stvaranja novih sinapsi.

Shodno tome, stvaraju se strukturni preduslovi za kretanje ekscitacije po određenim putevima. Sada će uzbuđenje iz zone kortikalne reprezentacije uslovnog refleksa pratiti utabani put i izazvati manifestaciju uslovne refleksne reakcije.

Postoji još jedna ideja o mehanizmu formiranja privremene veze. Ova ideja se zasniva na sposobnosti neurona da reaguju na podražaje različitih modaliteta, odnosno na fenomenu polisenzorne konvergencije. Postojanje neurona na kojima se konvergiraju ekscitacije različitih analizatora sugerira da se proces uspostavljanja privremenih veza ne događa zbog ujedinjenja različitih dijelova korteksa, već zbog integracije ekscitacija na nivou jednog neurona - kortikalni neuroni se mogu integrirati uslovljene i bezuslovne pobude. Uslovne i bezuslovne ekscitacije, koje dospevaju do neurona, fiksiraju se u njima u obliku jakih hemijskih jedinjenja, čije je formiranje mehanizam za zatvaranje veze uslovnih refleksa. Takva teorija mehanizma zatvaranja vremenske veze nazvana je konvergentnom teorijom.

Faze i mehanizam uslovnog refleksa. Proces formiranja klasičnog uslovljenog refleksa prolazi kroz tri glavne faze:

1. Faza pregeneralizacije - kratkoročna faza, koju karakterizira izražena koncentracija ekscitacije u zonama projekcije korteksa uvjetovanih i bezuslovnih podražaja i odsustvo uvjetovanih reakcija ponašanja.

2. Faza generalizacije, koja se zasniva na procesu "difuznog" širenja (zračenja) ekscitacije. Ovo je fenomen koji se javlja u početnim fazama razvoja uslovnog refleksa. Potrebnu reakciju u ovom slučaju uzrokuje ne samo pojačani stimulus, već i drugi manje-više bliski njemu. U fazi generalizacije javljaju se uslovni odgovori na signalne i druge stimuluse (fenomen aferentne generalizacije), kao iu intervalima između predstavljanja uslovnog stimulusa.

Početna faza u formiranju uvjetnog refleksa sastoji se u stvaranju privremene veze ne samo s određenim uslovnim stimulusom, već i sa svim podražajima koji su s njim povezani u prirodi. Neurofiziološki mehanizam sastoji se u zračenju ekscitacije iz središta projekcije uslovnog stimulusa na nervne ćelije okolnih projekcijskih zona, funkcionalno bliskih ćelijama centralne reprezentacije uslovnog stimulusa, na koje se formira uslovni refleks. . Što je zona pokrivena zračenjem ekscitacije udaljenija od početnog inicijalnog fokusa, uzrokovanog glavnim stimulusom pojačanim bezuslovnim stimulusom, to je manja vjerovatnoća aktivacije ove zone. Slijedom toga, u početnoj fazi generalizacije uvjetne ekscitacije, koju karakterizira generalizirana generalizirana reakcija, uočava se uvjetovani refleksni odgovor na slične podražaje koji su bliski po značenju kao rezultat širenja ekscitacije iz zone projekcije glavnog uslovnog stimulusa. .

1. Faza specijalizacije. Kako se uslovni stimulus pojačava, intersignalni odgovori nestaju i uslovljeni odgovor se javlja samo na signalni stimulus. Volumen distribucije biopotencijala se smanjuje.

Kako uslovni refleks jača, procesi zračenja ekscitacije zamjenjuju se procesima koncentracije, ograničavajući fokus ekscitacije samo na zonu reprezentacije glavnog stimulusa. Kao rezultat, dolazi do usavršavanja, specijalizacije uvjetnog refleksa. U završnoj fazi pojačanog uvjetnog refleksa dolazi do koncentracije uvjetne ekscitacije: uvjetna refleksna reakcija se promatra samo na dati podražaj, na bočne podražaje koji su bliski po značenju - zaustavlja se. U fazi koncentracije uslovne ekscitacije, ekscitatorni proces je lokalizovan samo u zoni centralne reprezentacije uslovnog stimulusa (reakcija se ostvaruje samo na glavni podražaj), praćena inhibicijom reakcije na bočne podražaje. Vanjska manifestacija ove faze je diferencijacija parametara trenutnog uslovnog stimulusa - specijalizacija uslovnog refleksa.

Brzina stvaranja UR ovisi o individualnim karakteristikama životinje, o učestalosti stimulacije, o funkcionalnom stanju samog korteksa i njegovih dijelova, o odnosu jačine bezuslovnih i uvjetovanih podražaja, o okruženju i promjenama. odvija u njemu.

U početku je I.P. Pavlov pretpostavio da se uslovni refleks formira na nivou "korteks-subkortikalnih formacija". U kasnijim radovima objasnio je formiranje kondicione refleksne veze stvaranjem privremene veze između kortikalnog centra bezuslovnog refleksa i kortikalnog centra analizatora. U ovom slučaju, interkalarni i asocijativni neuroni moždane kore djeluju kao glavni ćelijski elementi mehanizma za stvaranje uvjetnog refleksa, a proces dominantne interakcije između pobuđenih centara leži u osnovi zatvaranja vremenske veze. Podaci savremene neurofiziologije ukazuju na mogućnost različitih nivoa zatvaranja: "korteks-korteks", "korteks-subkortikalne formacije", "subkortikalne formacije-subkortikalne formacije". E.A. Asratyan, proučavajući bezuvjetni refleks, iznio je hipotezu o strukturi uvjetnog refleksa kao procesa sinteze bezuvjetnih refleksa.

Za razvoj uslovnih refleksa potrebni su sljedeći uslovi:

1. Djelovanje uslovljenog stimulusa mora prethoditi uticaju bezuslovnog.

2. Neophodna je višestruka kombinacija uslovljenih i bezuslovnih podražaja.

3. Indiferentni i neuslovljeni stimulansi moraju imati snagu iznad praga.

4. U vreme razvoja uslovnog refleksa ne bi trebalo da bude spoljnih nadražaja.

3) Vrste više nervne aktivnosti (HNI) - skup urođenih (genotip) i stečenih (fenotip) svojstava nervnog sistema koja određuju prirodu interakcije organizma sa okolinom i odražavaju se na sve funkcije organizma. Specifična vrijednost kongenitalnog i stečenog - proizvod interakcije genotipa i okoline - može varirati ovisno o uvjetima. U neobičnim, ekstremnim uslovima, do izražaja dolaze pretežno urođeni mehanizmi više nervne aktivnosti. Različite kombinacije tri glavna svojstva nervnog sistema omogućile su I.P. Pavlova da identifikuje četiri jasno definisana tipa koji se razlikuju po adaptivnim sposobnostima i otpornosti na neurotične agense.

3 svojstva nervnog sistema: snaga nervnog sistema, ravnoteža (ravnoteža) nervnog sistema, pokretljivost.

Snaga nervnog sistema- to je njegova otpornost na produženo izlaganje stimulansima, kako ekscitatornim tako i inhibitornim. Slab nervni sistem je veoma osetljiv nervni sistem i to je njegova prednost u odnosu na jak.

Equilibrium- mogućnost prelaska iz jedne reakcije u drugu. Na primjer, od reakcija ekscitacije do reakcija inhibicije u kritičnim situacijama.

Mobilnost je stopa formiranja novih uslovnih veza.

Vrste više nervne aktivnosti:

• Snažan neuravnotežen mobilni - karakterizira ga jak razdražljiv proces i zaostajanje u inhibiciji snage, stoga je predstavnik ove vrste u teškim situacijama lako sklon kršenju GNI. U stanju je trenirati i u velikoj mjeri poboljšati podkočenje. U skladu sa doktrinom o temperamentima, ovo je kolerik.
• Snažan balansiran mobil - ima podjednako jake procese ekscitacije i inhibicije sa svojom dobrom pokretljivošću, što obezbeđuje visoke adaptivne sposobnosti i stabilnost u teškim životnim situacijama. U skladu sa doktrinom o temperamentima, ovo je sangvinički tip.
• Snažni uravnoteženi inertni - sa jakim procesima ekscitacije i inhibicije i sa slabom pokretljivošću, uvijek imaju poteškoća pri prelasku s jedne vrste aktivnosti na drugu. U skladu s doktrinom temperamenta, ovo je flegmatični tip.
• Slab neuravnotežen inertan - karakterizira ga slabost oba nervna procesa - ekscitacije i inhibicije, ne prilagođava se dobro uslovima okruženje podložni neurotičnim poremećajima. U skladu sa klasifikacijom temperamenata, ovo je melanholični tip.

Iako odabrana tri parametra nervnog sistema daju 2 3 = 8 različitih kombinacija, Pavlov je smatrao da razmatranje svih njih nema praktičnu primenu. Po njegovom mišljenju, nema smisla razmatrati ravnotežu u objektu sa slabim nervnim sistemom, a pokretljivost kod tipova sa jakim i neuravnoteženim.

Prema IP Pavlovu, temperament je najvažnija karakteristika ljudskog nervnog sistema, koja na ovaj ili onaj način utiče na sve aktivnosti svakog pojedinca. IP Pavlov je tip nervnog sistema shvatio kao urođen, relativno slabo podložan promenama pod uticajem sredine i vaspitanja. On je to nazvao genotip.

Na osnovu svake vrste, razni sistemi uslovljene neuronske veze. Sam proces njihovog formiranja zavisi od vrste nervnog sistema. Dakle, tip nervnog sistema daje originalnost ljudskom ponašanju, ostavlja karakterističan otisak na celokupnoj suštini čoveka - određuje pokretljivost mentalnih procesa, njihovu stabilnost. Međutim, on nije odlučujući faktor u ponašanju, postupcima, uvjerenjima koji se formiraju u procesu individualnog života osobe iu procesu obrazovanja.

Tipologija I. P. Pavlova postala je izvor mnogih studija temperamenta. Dakle, krajem 50-ih godina XX veka. Laboratorijske studije su rađene pod vodstvom B. M. Teplova, V. D. Nebilitsina, V. S. Merlina, koji su dopunili tipologije I. P. Pavlova novim elementima. Razvijene su mnoge tehnike za proučavanje ljudskog nervnog sistema, što je omogućilo bolje razumijevanje uloge individualnih temperamentnih karakteristika u ljudskoj aktivnosti. B. M. Teplov i V. D. Nebilitsin, proučavajući snagu nervnih procesa, došli su do zaključka da postoji bliska veza između snage nervnog sistema u odnosu na ekscitaciju (radni kapacitet) i osetljivost. Otkrili su koncepte kao što su labilnost, dinamičnost, sposobnost koncentracije i druge osobine temperamenta.

Sve vrste temperamenta mogu se okarakterisati sledećim osnovnim kvalitetama:

Slične informacije.

Uslovni refleksi se razvijaju na osnovu bezuslovnih. Uslovni refleks je tako nazvao I.P. Pavlov jer su za njegovo formiranje potrebni određeni uslovi.

1. prisustvo dva nadražaja, od kojih je jedan bezuslovan (hrana, stimulus bola i sl.), koji izaziva bezuslovnu refleksnu reakciju, a drugi uslovljen (signal), signalizirajući nadolazeći bezuslovni stimulans (svetlo, zvuk, vrsta hrana, itd.);

2. Ekscitacija koja proizlazi iz biološki značajnog stimulusa mora biti jača od ekscitacije koja proizlazi iz indiferentnog stimulusa.

Pod ovim uslovom, jača ekscitacija postaje dominantna i privlači ekscitaciju od indiferentnog stimulusa.

Trebalo bi biti dosta takvih kombinacija (2-14).

uslovljeni stimulus mora prethoditi delovanju bezuslovnog stimulusa.

potrebno je eliminirati vanjske podražaje, jer mogu uzrokovati inhibiciju uvjetnog refleksa;

životinja u kojoj je razvijen uslovni refleks mora biti zdrava;

kod razvijanja uslovnog refleksa mora biti izražena motivacija, na primjer, kod razvijanja refleksa pljuvačke hrane, životinja mora biti gladna, u punoj, ovaj refleks nije razvijen.

Ako se takvi uvjeti javljaju više puta, tada se formira (zatvara) privremena veza između pobuda. Sada, pod dejstvom samo indiferentnog podražaja, ekscitacija koja se javlja u korteksu velikog mozga prema formiranoj privremenoj vezi izaziva isti efekat kao i biološki značajan stimulus. Tako se razvio uslovni refleks. Privremena veza je uspostavljena (zatvorena).

Privremena veza- to je skup neurofizioloških, biohemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju u procesu kombiniranog djelovanja uvjetovanih i bezuslovnih podražaja.

Privremena veza postoji sve dok postoje uslovi pod kojima je nastala.

Klasifikacija uslovnih refleksa:

1. Uslovni refleksi razvijeni na osnovu bezuslovnih imaju isto ime kao i bezuslovni refleksi - nutritivna, odbrambena, motorna itd.

2. Po vrsti receptora , iz kojeg se vrši proizvodnja, izdvojiti eksteroceptivni, proprioceptivni, interoceptivni uslovljeni refleksi. Proprioceptivni uslovni refleksi su u osnovi učenja motoričkih sposobnosti (hodanje, proizvodne operacije). Eksteroceptivni verbalni nadražaji koji formiraju radnje su od vodećeg značaja za osobu.

3. Uslovni refleksi su pozitivni i negativni . Takva karakteristika ponašanja djeteta kao disciplina povezana je upravo s interakcijom ovih refleksa.

4. Refleksi za vrijeme . Formiranje ovih refleksa povezano je s redovito ponavljanim podražajima u isto vrijeme, n/r, s unosom hrane. Zato se do vremena jela pojačava funkcionalna aktivnost organa za varenje.

Razvoj uslovnih refleksa na vrijeme kod djece je veoma važan, jer se djetetov organizam priprema za određene vrste aktivnosti (spavanje, jelo, vođenje domaćih zadataka) unaprijed.

5. Imitacijski uslovni refleksi . Ako neka životinja razvije uslovni refleks ispred druge, onda i "gledač" razvija takav uslovni refleks. N/R, papagaji i čvorci imitiraju ljudski govor. Imitacijski uslovni refleksi se lako razvijaju kod djece, posebno u dobi od 4-5 godina, kada oponašaju roditelje, odrasle, djecu u hodu, načinu govora, u ponavljanju fraza itd. Stoga je lični primjer od velike obrazovne vrijednosti.

6. Ekstrapolacijske refleksije, koji se sastoje u sposobnosti da se pravilno odredi pravac kretanja korisnog i opasnog predmeta, tj. predviđaju povoljne i nepovoljne situacije za život.

Postoji nekoliko osnovnih uslova za uspešan razvoj uslovnog refleksa:

• 1. Vremenska podudarnost (kombinacija) indiferentnog (prethodno indiferentnog) signala, koji uzrokuje samo slabu ekscitaciju u korteksu, uz bezuslovno pojačanje.
• 2. Neophodna je ponovljena kombinacija indiferentnog stimulusa sa pojačanjem.
• 3. Dovoljna fiziološka snaga (značajnost) neuslovljenog signala (u svakom slučaju mora biti veća od fiziološke jačine indiferentnog signala).
• 4. Odsustvo vanjskih nadražaja (ne bi trebalo biti jakih vanjskih smetnji).

Formiranje klasičnog uslovnog refleksa odvija se u nekoliko faza (slika 3.1).

Rice. 3.1.

a - bezuslovni refleks salivacije kao odgovor na hranu; b - bezuslovna (približna) reakcija na sijalicu; u - kombinacija uslovnih (sijalica) i bezuslovnih (hrana) signala; G - uslovljeni odgovor salivacije kao odgovor na paljenje sijalice

Dakle, formiranje uslovnog refleksa zasniva se na zatvaranju privremene veze između centara uslovnih i bezuslovnih podražaja u korteksu BP, što nastaje kao rezultat interakcije između pobuđenih centara u korteksu (slika 3.2. ).

Formiranje uslovnog refleksa odvija se u tri faze: pregeneralizacija, generalizacija i specijalizacija.

Rice. 3.2.

a - kortikalna zona jednog bezuslovnog refleksa (treptanje); b - kortikalna zona

drugi bezuslovni refleks (hrana); c, g - subkortikalni centri prvog i drugog bezuslovnog refleksa (treptanje i hrana); I - direktna privremena veza; II - povratna informacija o vremenu

Pregeneralizacija (faza patenta). U ovoj fazi još se ne primjećuju bihevioralne reakcije, ali se BEA mozga značajno mijenja - povećava se aktivnost neurona u projekcijskim zonama korteksa, što odgovara uvjetovanim i bezuvjetnim podražajima. Ovo je kratka faza koncentracije uzbuđenja.

Generalizacija. U ovoj fazi dolazi do difuznog širenja (zračenja) ekscitacije po mozgu, razni BEA pomaci su rasprostranjeni u korteksu i subkortikalnim strukturama (desinhronizacija alfa aktivnosti, teta ritam, pojava udaljene sinhronizacije različite zone, evocirani potencijali). U tom periodu se javljaju uslovne reakcije, ne samo na uslovljeni signal, već i na druge signale, kao i u intervalima između podražaja.

Specijalizacija. U ovom trenutku intersignalne reakcije nestaju, a uslovljeni odgovor se javlja samo na odgovarajući (uslovljeni) signal. Promjene BEA ograničene su samo na područje projekcije uslovljenog stimulusa. Ovo je faza suptilne diskriminacije nadražaja, specijalizacija veštine uslovnog refleksa.

Postupak za razvijanje asocijativnog (klasičnog) uslovljenog refleksa može se grafički izraziti. Kriva učenja u Pavlovljevom klasičnom eksperimentu je oblika 5 (slika 3.3). To znači da na početku postupka za razvoj uvjetnog refleksa gotovo da nema reakcija na podražaj. Onda unutra nervni sistem brzo se uspostavlja veza između uslovljenog signala i neuslovnog pojačanja (uključivanje sijalice i serviranje hrane), usled čega se intenzitet lučenja naglo povećava.

1 Danilova N. N., Krylova A. L. Fiziologija više nervne aktivnosti. 1997.

Rice. 3.3.

Do 8-10. kombinacije količina pljuvačke dostiže relativno konstantan nivo. visoki nivo(plato), a to znači da je došlo do razvoja vještine i formiranja novog refleksa.

U ovom trenutku, na neurofiziološkom nivou, inicijalno su uključene samo urođene nervne veze (orijentacioni refleks na sijalicu i salivacija prilikom serviranja hrane). Ponovljeno ponavljanje i kombinacija ova dva podražaja dovodi do stvaranja nove, ranije neiskorištene veze. Ova veza se formira između kortikalnih reprezentacija vizuelnog signala (sijalica) i pojačanja hranom (slika 3.4). Upravo je ta privremena veza osnova uslovljenog refleksa: prvo signal iz vidnih receptora (aktivira se kada se svjetlo uključi) dospijeva u vidni korteks, zatim preko te veze dolazi do kortikalnog centra hrane, a zatim odlazi do pljuvačnih žlezda.

Rice. PER.Shema formiranja klasičnog uslovljenog refleksa salivacije kao odgovor na uključivanje sijalice:

• 1 - centar ukusa oblongata medulla; 2 - centar za salivaciju; 3 - pljuvačna žlijezda; 4 - centar ukusa u korteksu b.p.; 5 - vidni centar u korteksu bp;
• 6 - kongenitalne (bezuslovne) neuronske veze; 7 - formirana privremena

veza (uslovni refleks) 2

• 1 Comp. Citirano prema: Regulatorni sistemi ljudskog tijela / V. A. Dubynin [et al.].
• 2 Ibid.