Итак, что же представляет собой, условный рефлекс.

Этот важнейший процесс лежит в основе всей психической деятельности и животных и человека.

Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления. При этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух, обоняние и др.).

Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.

Схема образования условного рефлекса (описание классического опыта Павлова):

1. Собака видит включенную лампочку, но никак не реагирует на нее. Рефлекса нет.

условный рефлекс эритроцит

Рисунок 1. Отсутствие рефлекса. Обозначения: 2 - Зрительный центр в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа.

2. Лампочку выключили. А перед собакой поставили миску, полную едой. Собака начинает есть. Включается безусловный рефлекс. От обонятельных рецепторов собаки в мозг поступает сигнал - из подкорки в кору головного мозга и обратно, а затем в слюнные железы собаки. Начинает выделяться слюна.

Рисунок 2. Безусловный рефлекс. Обозначения: 1 - Центр слюноотделения в подкорке, 3 - Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа.

3. Собака ест из миски. В поле ее зрения во время ее еды включают лампочку. От зрительных рецепторов в зрительный центр мозга собаки передается информация о включенной лампочке. В то же время продолжает работать безусловный рефлекс, описанный нами в пункте 2. Если лампочка будет гореть каждый раз во время еды собаки десятки раз подряд, то в ее мозгу образуется новая связь между зрительным центром и центром слюноотделения. Так собака приобретет условный рефлекс, начинающий работу при включении лампочки.

Рисунок 3. Образование условного рефлекса. Обозначения: 1 - Центр слюноотделения в подкорке, 2 - Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа.

4. Теперь, когда включают лампочку, у собаки выделяется слюна, даже если перед ней нет миски с едой. От глаз в мозг передается нервный импульс, который проходит от зрительного центра в центр слюноотделения коры головного мозга, далее в подкорку и оттуда в слюнную железу собаки.

Рисунок 4. Условный рефлекс. Обозначения: 1 - Центр слюноотделения в подкорке, 2 - Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 - Слюнная железа

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий, безусловно-рефлекторную, реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "повторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условный рефлекс - это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного (индифферентного) раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.

Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.

Стимул - воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.

Реакция - любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.

Стадии и механизм условного рефлекса . Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

1. 
   Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется
   выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих
   реакций.
2. 
   Стадия генерализации . Это феномен, который возникает на начальных этапах
   выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам
   возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация,

возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур - дистантная синхронизация биопотенциалов.

3. Стадия специализации . В этот период реакция возникает только на сигнальный

раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.

Правила формирования условного рефлекса . Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1. 
   Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для
   возбуждения определенных рецепторов. Рецептор – это периферическая
   специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие
   раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется
   в процесс нервного возбуждения. Анализатор – это нервный аппарат,
   осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя
   рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.
   Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в
   состояние запредельного торможения.
2. 
   Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным
   стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо

предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.

1. 
   Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был
   слабее безусловного.
2. 
   Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

5. Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.
Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного,

от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Общие свойства условных рефлексов . Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. 
   все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;
2. 
   условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;
3. 
   все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный
   предупредительный характер;
4. 
   условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без
   подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Положительные и отрицательные подкрепления . Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму, называется отрицательным (наказание). Подкрепление в виде пищи называется положительным (награда).

Механизм образования условного рефлекса.

1. Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.

Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.

2. Теория В.С. Русинова . В соответствии с учением B.C.Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.

Механизм условно-рефлекторной деятельности . Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

1. надстроечный , регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;

2. запускающий , который инициирует ту или иную условную реакцию.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.

Рис. 1. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну):

а - кортикальный центр мигательного рефлекса; 6 - кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь;

II - обратная временная связь
Отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы

Врожденные, отражают видовые особенности организма

Условные рефлексы

Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма

Относительно постоянны в течении жизни особи

Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни

Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически

Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям

Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра)

Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих

Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители

Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители

Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать

Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, то есть имеют предупредительное значение

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е.условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления - безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления - условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

§ а - слюноотделение вызывается безусловным раздражителем - пищей;

§ б - возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);

§ в - свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности - условного рефлекса - стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

Механизмы образования условного рефлекса, его функциональные основы

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Описание рисунка:

а - кортикальный центр мигательного рефлекса;

б - кортикальный центр пищевого рефлекса;

в, г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно;

I - прямая временная связь;

II - обратная временная связь

Образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать.

Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:

1. длительным повышением возбудимости синаптических образований;

1. изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Стадии и механизм условного рефлекса. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

1. · Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

1. Стадия специализации. По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Объем распространения биопотенциалов уменьшается.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация условного рефлекса.

Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне «кора-подкорковые образования». В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: «кора-кора», «кора-подкорковые образования», «подкорковые образования-подкорковые образования». Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.

Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

3) Типы высшей нервной деятельности (ВНД) - совокупность врождённых (генотип) и приобретённых (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих своё отражение во всех функциях организма. Удельное значение врождённого и приобретённого - продукт взаимодействия генотипа и среды - может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врождённые механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трёх основных свойств нервной системы позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.

3 свойства нервной системы: сила нервной системы, уравновешенность (баланс) нервной системы, подвижность.

Сила нервной системы - это её устойчивость к длительному воздействию раздражителя, как возбуждающего, так и затормаживающего типа. Слабая нервная система - нервная система высокой чувствительности, и в этом заключается её преимущество перед сильной.

Уравновешенность - возможность перехода от одних реакций к другим. Например от реакций возбуждения к реакции торможения в критических ситуациях.

Подвижность - это скорость образования новых условных связей.

Типы высшей нервной деятельности:

• Сильный неуравновешенный подвижный - характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах - это холерический тип.
• Сильный уравновешенный подвижный - имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах - это сангвинический тип.
• Сильный уравновешенный инертный - с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах - это флегматический тип.
• Слабый неуравновешенный инертный - характеризуется слабостью обоих нервных процессов - возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов - это меланхолический тип.

Хотя выбранные три параметра нервной системы дают 2 3 =8 различных комбинаций, Павлов считал, что рассмотрение всех их практического применения не имеет. По его мнению, уравновешенность нет смысла рассматривать у объекта со слабой нервной системой, а подвижность у типов с сильной и неуравновешенной.

За И. П. Павловым, темперамент является главнейшей характеристикой нервной системы человека, которая так или иначе сказывается на всей деятельности каждого индивида. И. П. Павлов понимал тип нервной системы как врожденный, относительно слабо подвержен изменениям под воздействием окружения и воспитания. Он называл его генотипом.

На основе каждого типа формируются различные системы условных нервных связей. Сам процесс их формирования зависит от типа нервной системы. Тем самым тип нервной системы предоставляет своеобразия поведению человека, накладывает характерный отпечаток на всю сущность человека - определяет подвижность психических процессов, их устойчивость. Однако он не является решающим фактором поведения, поступков, убеждений, которые формируются в процессе индивидуальной жизни человека и в процессе воспитания.

Типология И. П. Павлова стала источником многих исследований темперамента. Так, в конце 50-х годов XX ст. были проведены лабораторные исследования под руководством Б. М. Теплова, В. Д. Небилицина, В. С. Мерлина, которые дополнили типологии И. П. Павлова новыми элементами. Разработано много приемов исследований нервной системы человека, которые дали возможность глубже понять роль индивидуальных особенностей темперамента в деятельности человека. Б. М. Теплов и В. Д. Небилицин, изучая силу нервных процессов, пришли к выводу, что между силой нервной системы относительно возбуждения (трудоспособностью) и чувствительностью существует тесная связь. Они раскрыли такие понятия, как лабильность, динамичность, способность к концентрации и другие черты темперамента.

Все типы темперамента можно охарактеризовать за такими основными качествами:

Похожая информация.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И.П.Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия.

1. наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2. Возбуждение, которое возникает от биологически значимого раздражителя, должно быть сильнее, чем возбуждение, которое возникает от индифферентного раздражителя.

При этом условии более сильное возбуждение становится доминантным и притягивает к себе возбуждение от индифферентного раздражителя.

Таких сочетаний должно быть достаточно много (2-14).

условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного.

необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Если такие условия возникают несколько раз, то между возбуждениями образуется (замыкается) временная связь. Теперь при действии только индифферентного раздражителя возбуждение, которое возникает в коре больших полушарий по образовавшейся временной связи, вызывает то же действие, что и биологически значимый раздражитель. Таким образом, выработался условный рефлекс. Образовалась (замкнулась) временная связь.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

Временная связь существует до тех пор, пока существуют условия, при которых она образовалась.

Классификация условных рефлексов:

1. Условные рефлексы выработанные на базе безусловных имеют то же название, что и безусловные рефлексы – пищевые, оборонительные, двигательные и т.д.

2. По виду рецепторов , с которых идет выработка, выделяютэкстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные условные рефлексы. Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям). Ведущее значение у человека имеют экстероцептивные словесные раздражители, которые формируют поступки.

3. Условные рефлексы бывают положительными и отрицательными . Такая особенность поведения ребенка, как дисциплинированность, связана именно с взаимодействием этих рефлексов.

4. Рефлексы на время . Образование этих рефлексов связано с регулярно повторяющимися в одно и тоже время раздражителями, н/р, с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищеварения.

Выработка условных рефлексов на время у детей имеет очень важное значение, так как организм ребенка подготавливается к определенному виду деятельности (сну, приему пищи, выполнению домашнего задания) заранее.

5. Подражательные условные рефлексы . Если у какого-либо животного вырабатывать условный рефлекс на виду у другого, то у «зрителя» тоже вырабатывается такой условный рефлекс. Н/р, попугаи и скворцы подражают человеческой речи. Подражательные условные рефлексы легко вырабатываются у детей, особенно в 4-5 лет, когда они подражают родителям, взрослым, детям в походке, манере разговаривать, в повторении фраз и т.д. Поэтому личный пример имеет большое воспитательное значение.

6. Экстраполяционные рефлексы, которые заключаются в способности правильно определять направление передвижения полезного и опасного объекта, т.е. предвидеть благоприятные и неблагоприятные для жизни ситуации.

Существует несколько основных условий успешной выработки условного рефлекса:

• 1. Совпадение во времени (сочетание) индифферентного (ранее безразличного) сигнала, который вызывает лишь слабое возбуждение в коре, с безусловным подкреплением.
• 2. Необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением.
• 3. Достаточная физиологическая сила (значимость) безусловного сигнала (в любом случае она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала).
• 4. Отсутствие посторонних раздражителей (не должно быть сильных внешних помех).

Формирование классического условного рефлекса происходит в несколько этапов (рис. 3.1).

Рис. 3.1.

а - безусловный рефлекс слюноотделения в ответ на пищу; б - безусловная (ориентировочная) реакция на лампочку; в - сочетание условного (лампочка) и безусловного (пища) сигналов; г - условная реакция слюноотделения в ответ на зажигание лампочки

Итак, в основе образования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей в коре б.п., что происходит в результате взаимодействия между возбужденными центрами в коре (рис. 3.2).

Образование условного рефлекса происходит в три стадии: прегенерализация, генерализация и специализация.

Рис. 3.2.

а - корковая зона одного безусловного рефлекса (мигательного); б - корковая зона

второго безусловного рефлекса (пищевого); в, г - подкорковые центры первого и второго безусловных рефлексов (мигательного и пищевого); I - прямая временная связь; II - обратная временная связь

Прегенерализация (.патентная стадия). На этой стадии поведенческих реакций еще не наблюдается, но существенно меняется БЭА головного мозга - усиливается активность нейронов проекционных зон коры, соответствующих условному и безусловному раздражителям. Это короткая стадия концентрации возбуждения.

Генерализация. На этой стадии происходит диффузное распространение (иррадиация) возбуждения по головному мозгу, различные сдвиги БЭА широко распространены по коре и подкорковым структурам (десинхронизация альфа-активности, тета-ритм, появление дистантной синхронизации разных зон, вызванные потенциалы). В этот период появляются условные реакции, причем не только на условный сигнал, но и на другие сигналы, а также в интервалах между стимулами.

Специализация. В это время межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на соответствующий (условный) сигнал. Изменения БЭА ограничены только проекционной областью условного раздражителя. Это стадия тонкого различения стимулов, специализация условнорефлекторного навыка.

Процедуру выработки ассоциативного (классического) условного рефлекса можно выразить графически. Кривая обучения в классическом эксперименте Павлова имеет 5-образную форму (рис. 3.3). Это означает, что в начале процедуры выработки условного рефлекса реакций на стимул почти нет. Затем в нервной системе быстро устанавливается связь между условным сигналом и безусловным подкреплением (включением лампочки и подачей пищи), в результате чего интенсивность слюноотделения быстро нарастает.

1 Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. 1997.

Рис. 3.3.

К 8-10-му сочетанию количество слюны выходит на относительно постоянный высокий уровень (плато), и это означает, что выработка навыка произошла и новый рефлекс сформирован.

В это время на нейрофизиологическом уровне сначала задействованы только врожденные нервные связи (ориентировочный рефлекс па лампочку и слюноотделение при подаче пищи). По многократное повторение и сочетание этих двух стимулов приводит к образованию новой, ранее незадействованной связи. Эта связь образуется между корковыми представительствами зрительного сигнала (лампочки) и пищевого подкрепления (рис. 3.4). Именно эта временная связь является основой условного рефлекса: сначала сигнал от зрительных рецепторов (активируется при включении лампочки) достигает зрительной коры, затем по этой связи доходит до пищевого коркового центра, а после направляется к слюнным железам.

Рис. ЗА. Схема образования классического условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки:

• 1 - центр вкуса в продолговатом мозге; 2 - центр слюноотделения; 3 - слюнная железа; 4 - центр вкуса в коре б.п.; 5 - зрительный центр в коре б.п.;
• 6 - врожденные (безусловные) нервные связи; 7 - сформированная временная

связь (условно-рефлекторная) 2

• 1 Сост. по: Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин [и др.].
• 2 Там же.