A zászlók (1, 2, 4, 8 és több - akár több ezer) a test elülső pólusából származnak. Ha sok van belőlük, beboríthatják a protozoon teljes testét (például a Hypermastigina és az Opalinina rendben), ezáltal hasonlítanak a csillókra. A flagellák hossza nagyon változó - néhánytól több tíz mikrométerig. Ha két zsinór van, akkor gyakran az egyik látja el a mozgási funkciót, a második pedig mozdulatlanul húzódik a test mentén, és a kormánykerék funkcióját látja el. Egyes flagellátumokban (Trichomonas nemzetség, Trypanosoma nemzetség) a flagellum végigfut a testen (19. ábra), és vékony citoplazma membrán segítségével kapcsolódik az utóbbihoz. Ezáltal hullámzó membrán képződik, amely hullámszerű rezgések révén előidézi a protozoon előre mozgását.

A flagellák működési mechanizmusának részletei eltérőek, de alapvetően spirális mozgásról van szó. A legegyszerűbbet mintegy „becsavarják” a környezetbe. A flagellum 10-40 fordulat/s.

A flagellák ultrastruktúrája nagyon összetett, és feltűnő állandóságot mutat az egész állatban és növényvilág. Az állatok és növények összes flagellája és csillója egyetlen terv szerint épül fel (néhány eltéréssel) (I. táblázat).

Mindegyik flagellum két részből áll. Nagy része szabad terület, amely a sejt felszínétől kifelé nyúlik, és ez a tényleges mozgási terület. A flagellum második szakasza a bazális test (kinetoszóma) - egy kisebb rész, amely az ektoplazma vastagságába merül. Kívülről a flagellumot háromrétegű membrán borítja, amely a sejt külső membránjának közvetlen folytatása.

A flagellum belsejében 11, szigorúan szabályosan elhelyezkedő rost található. A köteg tengelye mentén 2 központi rost található (20. ábra), amelyek az axiális granulátumból származnak. Mindegyik átmérője körülbelül 25 nm, középpontjaik 30 nm távolságban helyezkednek el. A perem mentén, a héj alatt további 9 rost található, amelyek mindegyike két szorosan hegesztett csőből áll. A flagellum mozgási aktivitását a perifériás fibrillumok határozzák meg, míg a centrális fibrillumok támasztó funkciót töltenek be, és olyan szubsztrátot jelenthetnek, amely mentén gerjesztési hullámok terjednek, ami a flagellum mozgását okozza.

A bazális test (kinetoszóma) az ektoplazmában található. Membránnal körülvett hengeres testnek tűnik, amely alatt a kerület mentén 9 rost található, amelyek a szorítószorító perifériás rostjainak közvetlen folytatása. Itt azonban háromszorossá válnak (20. kép, II. táblázat). Néha a flagellum alapja a kinetoszómán túl mélyen a citoplazmában folytatódik, és gyökérszálat (rizoplasztot) képez, amely vagy szabadon végződhet a citoplazmában, vagy a maghéjhoz kapcsolódhat.

Egyes flagellátumokban egy parabasalis test található a kinetoszóma közelében. Alakja variálható. Néha tojásdad vagy kolbász alakú képződmény, néha meglehetősen összetett konfigurációt vesz fel, és sok egyedi lebenyből áll (

Nagyszámú flagellával rendelkező mikroba van. Jellegzetességük a baktériumok flagellája, amely ezen elv szerint taxonómiai egységekre épül fel. A folyamatoknak köszönhetően ezek az élőlények képesek összehúzni a sejtet és így mozogni.

A sejtnek ezek a szerkezeti elemei határozzák meg a mobilitást. Leggyakrabban ezek vékony filamentumok, amelyek a citoplazmatikus membránból származnak. Egyes mikrobák flagelluma lényegesen nagyobb, mint magának a gazdasejtnek.

A folyamatok képesek a sejtet folyékony közegen átnyomni. A flagellum szerkezete olyan, hogy gyorsan tudja mozgatni a sejttestet, ugyanakkor viszonylag nagy távolságokat is megtesz. Ezeket a mozgásokat a propeller elve szerint hajtják végre. A mikrobák egy vagy több folyamatot használnak a mozgáshoz.

Egyes mikrobákban a folyamatok a patogenitás (patogenitás) további tényezői lehetnek. Ez azzal magyarázható, hogy segít a kórokozó mikroorganizmusnak megközelíteni az egészséges sejtet.

Miből készülnek a flagellák?

A mikroorganizmus ezen részei spirálisan csavart szálak. Különböző vastagságúak és hosszúságúak, valamint tekercs amplitúdójuk van. Egyes flagellákkal fertőzött baktériumokban ezeknek a szerveknek több fajtája is van.

Ezek a sejtelemek egy speciális fehérjéből – flagellinből – állnak. Viszonylag kis molekulatömege van. Ez lehetővé teszi, hogy a molekulák alegységei spirálisan rendeződjenek, és így egy bizonyos hosszúságú folyamat szerkezetét képezzék.

Az izzószálon kívül az érszorítónak van egy kampója a cella felülete közelében, valamint egy alaptest. Egy ilyen test segítségével biztonságosan csatlakozik a sejthez.

Mik azok a villi

A bolyhokat egyébként pilinek nevezik. Különböző szervezetekben vannak jelen. A baktériumsejt ezen szerkezeti elemeinek elrendezése eltérő. Általában ezek fehérje jellegű hengerek, amelyek hossza legfeljebb 1,5 mikrométer, átmérője pedig legfeljebb 1 mikrométer. Egy mikroorganizmus többféle pilót tartalmazhat.

Ezen formációk funkcióit még nem határozták meg teljesen. Ismeretes, hogy bizonyos típusú mikrobák bolyhokkal rendelkeznek. A pili legnyilvánvalóbb szerepe a szubsztrátumhoz való kötődés és a környezetben való mozgás.

A legtöbb adatot az E. coliról gyűjtötték, amelyek pilusokkal rendelkeznek. Azonban van hatalmas mennyiség mikroszkopikus élőlények, amelyekben a bolyhok szerkezete még nem teljesen meghatározott. Mindenesetre a bakteriális pilusok elősegítik a hatékony sejtmozgást.

Mi a különbség a flagellált mikroorganizmusok között?

Az elrendezés számától és módszerétől függően az összes mikroszkopikus organizmus a következő típusokra oszlik:

1. Monotrichok. Ezek egy flagellummal rendelkező baktériumok.
2. Lophotrichs. Ezeknek a sejteknek a végén folyamatok kötege vannak.
3. Peritrichous. Az ilyen mikrobák számos folyamatot folytatnak a teljes felületen.
4. Amphitrichy. Ezek a mikroorganizmusok bilaterális vagy bipoláris elrendezésű flagellákkal rendelkeznek.

Prokarióták zászlói

A prokarióta baktériumokban az ilyen elemek csak a flagellin alegységek egy régiójából állnak. Az ilyen elemek egy- vagy kétoldalas elrendezése lehetséges. A sejt ilyen részeit nagymértékben különbségek határozhatják meg életciklus.

Egyes prokarióta baktériumok pilusai lehetnek. Ezeknek a szerkezeti elemeknek a száma lehetővé teszi a baktérium számára, hogy elmozduljon vagy kapcsolódjon a szubsztrátumhoz.

A legtöbb prokarióta kiválóan alkalmazkodik a folyékony környezetben való mozgáshoz, és ezáltal növeli a túlélést kedvezőtlen környezeti tényezők mellett.

Eukarióta flagella

Az eukarióta mikroorganizmusok zászlói sokkal vastagabbak és összetett szerkezetűek. A prokarióta mikroorganizmusokkal ellentétben ezek a flagellákkal rendelkező baktériumok egymástól függetlenül képesek forogni. Az ilyen organizmusokban lévő pilik lehetővé teszik számukra, hogy a szubsztrátumhoz kapcsolódjanak, valamint összetett mozgásokat hajtsanak végre.

Egyes mikroorganizmusokban a flagellák bonyolultabb szerkezetűek - mikrotubulusok formájában. Egy ilyen csőben szorosan összetömörített fehérjemolekulák vannak. Kiválóan tudnak mozogni különféle környezetben. A mikrotubulusok nyilvánvalóan a mikroorganizmusok evolúciójának későbbi szakaszaiban keletkeztek.

Hogyan lehet azonosítani a flagellákat

Hagyományosan a flagellákat direkt és indirekt módszerekkel határozhatjuk meg.

A baktériumok mikroszkóppal történő megfigyelése ezen elemek közvetlen kimutatása. Annak érdekében, hogy észrevehetőbbek legyenek, speciális festési módszereket alkalmaznak. A flagellák még jobban láthatóak elektronmikroszkóp alatt.

Közvetve a baktériumokat a sejtmozgás ténye határozza meg. Ezt legjobban a „zúzott csepp” készítménnyel lehet kimutatni, ha a tárgylemezt fedőlemezzel fedik le. A folyamatok láthatóbbá tétele érdekében gyakran mesterségesen elsötétítik a látómezőt.

A flagellált baktériumok és funkcióik tanulmányozása lehetővé teszi a mikrobiológusok számára, hogy megtalálják a kórokozók elleni küzdelem módjait, valamint alkalmazási területeiket.

Állatorvosként dolgozom. Érdekel a társastánc, a sport és a jóga. Előtérbe helyezem a személyes fejlődést és a spirituális gyakorlatok elsajátítását. Kedvenc témák: állatorvoslás, biológia, építőipar, javítás, utazás. Tabuk: jog, politika, informatikai technológiák és számítógépes játékok.

Expresszivitás

Pontosság

Teljesség

A kutatási jelentés értékelésének kritériuma; konkrétan arra vonatkozóan, hogy a jelentés tartalmazza-e az olvasó számára szükséges összes információt az általa értett nyelven

A kutatási jelentés értékelésének kritériuma; konkrétan arra vonatkozóan, hogy a jelentés érvelése logikus és információs szempontból pontos-e.

(esetleg pontatlan a jelentés: nem megfelelő adatfeldolgozás, logikátlan érvelés, nem megfelelő szóalkotás).

Világosság

A jelentés értékeléséhez használt kritérium; konkrétan arra vonatkozóan, hogy a jelentés frazeológiája pontos-e.

Alkalmazzon egy egyszerű szabályt:

A jelentést szigorúan meg kell szervezni:

• meghatározza a jelentés célját;
• a fő hangsúlyok általános vázlata;
• helyezze a hangsúlyt logikus sorrendbe;
• meghatározza a kutatás tárgyát.

(törölje a zsargont, használjon rövid szavakat, írjon egyszerűen és természetesen, kerülje a homályos meghatározásokat)

Kritérium, amely annak értékelésére szolgál, hogy a jelentés milyen élénken és közvetlenül készült.

Jelentés szerkezete

1. címlapon
2. tartalom
3. rövid áttekintés
4. bevezetés
5. fő része
6. végső ajánlások
7. alkalmazás

A legtöbb baktérium flagella segítségével mozog. A zászlók csak elektronmikroszkóppal vizsgálhatók. Fénymikroszkópban az egyes flagellák nem láthatók speciális feldolgozási módszerek nélkül.

A sejtfelszínen lévő flagellák elhelyezkedése és száma alapján a baktériumokat a következőkre osztják:

On monotrichok- egy flagellum van (például a nemzetséghez tartozó baktériumok CaulobacterÉs Vibrió baktérium);

. lophotrichs - van egy köteg flagella a sejt egyik vagy mindkét pólusán (például a nemzetséghez tartozó baktériumok Pseudomonas, Chromatium);

. amphitrichs- van egy flagellum a sejt mindkét pólusán (például a nemzetséghez tartozó baktériumok Spirillum);

. peritrichus- nagyszámú flagella, amely a sejt teljes felületén található (például a fajba tartozó baktériumok E. coliés kedves Erwinia) (1. ábra).

A zászlók spirálisan csavart szálak, amelyek egy meghatározott fehérjéből állnak flagellina . A flagellin viszonylag kis molekulatömegű alegységekből épül fel. Az alegységek spirálisan helyezkednek el egy belső szabad tér körül. A flagellin aminosav összetétele különböző típusok a baktériumok eltérőek lehetnek.

Monotrich Lophotrich

Amphitrich Peritrich

1. ábra – A flagelláció típusai baktériumokban

A flagellum három részből áll: filamentumból, horogból és alaptestből (2. ábra). Egy központi rudat és gyűrűket tartalmazó bazális test segítségével a flagellum a citoplazma membránjában és a sejtfalban rögzítődik. A gyűrűk száma eltérő a gram-negatív és gram-pozitív baktériumokban. A Gram-negatív baktériumoknak négy gyűrűjük van: L, P, S, M. Ezek közül L és P a külső gyűrűpár; S és M a belső gyűrűpár. Az L gyűrű a külső membránban, a P gyűrű a sejtfal peptidoglikán rétegében, az S gyűrű a periplazmatikus térben, az M gyűrű pedig a citoplazmatikus membránban van rögzítve. Gram-pozitív baktériumokban a bazális test egyszerűbb. Csak két gyűrűből áll: S és M, azaz csak a belső gyűrűpárból, amelyek a citoplazma membránjában és a sejtfalban helyezkednek el.

A bakteriális flagellák természetükben hasonlóak a hajó propelleréhez. Ha egy sejtnek sok flagellája van, akkor azok mozgás közben egy kötegbe gyűlnek össze, ami egyfajta légcsavart képez. Az óramutató járásával ellentétes irányban gyorsan forgó flagellaköteg olyan erőt hoz létre, amely a baktériumot szinte egyenes vonalú mozgásra készteti. Miután a flagella forgásiránya megváltozik, a köteg kibomlik, és a sejt az előremozgás helyett kaotikusan forogni kezd, iránya megváltozik. Abban a pillanatban, amikor a baktérium összes flagellája ismét szinkronban forogni kezd az óramutató járásával ellentétes irányban, és a baktériumot toló légcsavart képezve, előrefelé irányuló mozgásának iránya eltér az eredetitől. Ily módon a baktérium megváltoztathatja mozgásának irányát.

2. ábra - A flagellum felépítése

Mivel a Gram-pozitív baktériumoknak nincs külső gyűrűpárja, úgy gondolják, hogy csak a belső pár (S és M gyűrű) szükséges a flagellák forgásához. Ezek a gyűrűk egy kifelé kiálló forgó rúdhoz kapcsolva úgynevezett villanymotort alkotnak, amely biztosítja a flagellum mozgását (2. ábra). A MotB fehérjék az M gyűrű perifériáján helyezkednek el. A MotA fehérjék beágyazódnak a citoplazma membránjába, és az M és S gyűrűk szélei mellett helyezkednek el. A MotA fehérje alegységei két proton félcsatornával rendelkeznek. Ezek a proton-félcsatornák szállítják a protonokat a periplazmatikus térből a bakteriális citoplazmába (hasonlóan az ATP-szintáz protoncsatornájához). A MotA és MotB fehérjéken keresztüli protontranszfer eredményeképpen az M gyűrű forog. Megállapítást nyert, hogy az M gyűrű egy teljes fordulata körülbelül 1000 proton átviteléhez kapcsolódik. Így a citoplazma membránjában fellépő proton mozgatóerő energiaforrásként szolgál a flagella rotációhoz.

A mozgékony baktériumokra jellemző taxik , azaz egy bizonyos tényezőre adott válaszként irányított motoros reakció. A természettől függően megkülönböztetik kemotaxis, fototaxis, magnetotaxis és viszkozitaxis.

Kemotaxis- a baktériumok mozgása a vegyi anyag forrásához képest. Minden mikroorganizmus esetében az összes vegyi anyag ebben a tekintetben két csoportra osztható: inert és taxi-indukáló, vagy effektorok. Az effektorok közé tartoznak a következők: attraktánsok - olyan anyagok, amelyek vonzzák a baktériumokat; A riasztószerek olyan anyagok, amelyek elriasztják a baktériumokat.

Fototaxis- fényforrás felé vagy onnan távolodás, fototróf baktériumokra jellemző.

Magnetotaxis- a baktériumok azon képessége, hogy a ley-vonalak mentén mozogjanak mágneses mező Föld vagy mágnes. Magnetoszómákat tartalmazó baktériumsejtekben azonosítják, és különféle típusú vízi ökoszisztémákban oszlanak meg.

Számos baktériumban azonosították viszkozitaxis - képes reagálni az oldat viszkozitásának változásaira, és elmozdulni annak növekedése vagy csökkenése irányába. Specifikus receptorok felelősek a baktériumok bizonyos faktorok koncentrációgradiensére való érzékenységéért. A receptor reagál az effektorra, és egy bizonyos típusú jelet továbbít a flagellum bazális testéhez.

Villi (vagy fimbriák)

A villi vagy fimbriák felszíni struktúrák, amelyek a fehérje pilinből állnak, és nem látják el a mozgás funkcióját. Rövidebbek és vékonyabbak, mint a flagellák. A sejtfelszínen a fimbriák száma 1-2-től több ezerig terjed, mind a coccoid, mind a pálcika alakú baktériumok rendelkeznek velük. A fimbriáknak két típusa van: általános és specifikus.

Általános típusú fimbriák ellátja azt a funkciót, hogy a sejtet a hordozó felületéhez rögzítse. Nem zárható ki, hogy részt vesznek a nagy molekulatömegű vegyületek bejutásában a sejt citoplazmájába.

Sajátos bolyhok- az úgynevezett donorsejtekben, azaz a nemi faktort (F-plazmidot) vagy más donorspecifikus plazmidokat tartalmazó sejtekben található szexuális pilusok. Ha egy baktériumsejt nemi faktort tartalmaz, akkor sejtenként egy vagy két nemi F-pili szintetizálódik a felszínén. Úgy néznek ki, mint 0,5-10 mikron hosszúságú üreges fehérjecsövek. Az F-pili döntő szerepet játszanak a konjugációs párok kialakításában a genetikai anyag donor sejtből a recipiens sejtbe történő átvitele során.

Szerkezet. Körülbelül a fele ismert fajok a felszínen lévő baktériumoknak mozgásszerveik vannak - hullámos ívelt flagellák. A flagellák tömege a baktérium száraz tömegének legfeljebb 2%-át teszi ki. A flagellum hossza nagyobb, mint a mikroorganizmus testének hossza, és 3-12 μm; a flagellum vastagsága 0,02 μm, a poláris flagellák vastagabbak, mint a peritrichiálisok.

A zászlók a flagellin fehérjéből állnak (lat. flagella - flagellum), amely szerkezetében összehúzódó fehérjékhez, például miozinhoz tartozik. A flagellum vagy egy homogén fehérjeszálat vagy 2-3 fonalat tartalmaz, amelyek szorosan fonatba vannak feltekerve. A flagelláris filamentum egy merev spirál, amely az óramutató járásával ellentétes irányban csavarodik; A hélix szurok minden baktériumtípusra jellemző.

A flagellák száma, mérete és elhelyezkedése olyan jellemzők, amelyek állandóak bizonyos típus, és figyelembe veszik a taxonómia során. Egyes baktériumok azonban különböző típusú flagellákat termelhetnek. Emellett a flagellák jelenléte a környezeti feltételektől is függ: szilárd táptalajon a hosszú távú tenyésztés során a baktériumok elveszíthetik a flagellákat, folyékony táptalajokon pedig újra megszerezhetik azokat. Ugyanazon fajban a flagellák számát és elhelyezkedését az életciklus szakasza határozza meg. Ezért ennek a karakternek a taxonómiai jelentőségét nem szabad túlbecsülni.

A baktériumok osztályozása a flagellák száma és elhelyezkedése szerint:

1. Atrica - nincs flagella.

2. Monotrichok- egy flagellum, amely a sejt egyik pólusán található (Vibrio nemzetség)- a flagellák, a leginkább mozgékony baktériumok monopoláris monotrikus elrendeződése.

3. Polytrichs - sok flagella:

– lophotrichs- egy köteg flagella a sejt egyik pólusánál (születés Pseudomonas, Burkholderia) - a flagellák monopoláris politrichos elrendeződése;

– amphitrichs- a sejt minden pólusán van egy köteg flagellum (Spirillum nemzetség)- a flagellák bipoláris politrichos elrendeződése;

– peritrichus- a flagellák nem meghatározott sorrendben helyezkednek el a sejt teljes felületén (fam. Enterobacteriaceae(születés Escherichia, Proteus), fam. Bacillaceae, család Clostidiaceae), a flagellák száma sejtenként 6 és 1000 között van, a baktérium típusától függően (7. ábra).

7. ábra. A flagellák baktériumokban való elhelyezkedésének változatai:

1 - monotrich, 2 - lophotrich;

3 - amphitrichus; 4 - peritrich.

– Az elektronmikroszkópos vizsgálat kimutatta a flagellum három részből áll: spirális filamentum, horog és alaptest (8. ábra).

A flagellum fő része hosszú spirál szál (fibrill) egy merev üreges henger, amelynek átmérője körülbelül 120 nm, és a flagellin fehérjéből áll. A szál hosszában a fehérjemolekulák 11 sort alkotnak, és spirálisan helyezkednek el. A filamentum növekedése során a sejtben szintetizált fehérjemolekulák áthaladnak a henger üregén, és a végén hélixbe rendeződnek. A flagellum végén fehérjesapka (fedél) található, amely lefedi a henger nyílását, és megakadályozza a fehérjemolekulák környezetbe jutását. A flagellum filamentum hossza elérheti a több mikrométert is. Egyes baktériumfajtáknál a flagellum külsejét ezenkívül hüvely borítja. A CS felületén a spirálszál megvastagított íves szerkezetté - kampóvá - válik.

Rizs. 8. A flagellum szerkezetének vázlata

2. Horog(20-45 nm vastag) a sejtfelszín közelében - egy viszonylag rövid henger, amely a flagellintől eltérő fehérjéből áll, és arra szolgál, hogy rugalmas kapcsolatot biztosítson a filamentumnak a bazális testtel.

3. Alaptest a flagellum tövében helyezkedik el és biztosítja annak forgását. Az alaptest 9-12 különböző fehérjét tartalmaz, és két vagy négy korongból (gyűrűből) áll, amelyek rúdra vannak felfűzve, ami a horog folytatása. Ezek a gyűrűk a CPM-be és a KS-be vannak szerelve. Két belső gyűrű (M és S) az alaptest alapvető alkotóelemei. Az M-gyűrű a CPM-ben, az S-gyűrű a Gram-negatív baktériumok periplazmatikus terében vagy a Gram-pozitív baktériumok peptidoglikán zsákjában található. A két külső gyűrű (D és L) nem szükséges a mozgáshoz, mivel csak a gram-negatív baktériumokban vannak jelen, és a peptidoglikán rétegben, illetve a CS külső membránjában találhatók. Az S, D és L gyűrűk mozdulatlanok, és a flagellum rögzítésére szolgálnak a CC-ben. A flagellum forgását a sejt CPM-ébe épített M-gyűrű forgása határozza meg. Így a flagellum bazális testének szerkezeti jellemzőit a CS szerkezete határozza meg.

Funkcionálisan az alaptest egy protonokkal hajtott villanymotor. Az alaptest M-gyűrűjét (forgó rotor) negatív töltésű membránfehérjék veszik körül (motor állórész). A baktériumsejt hatékony mechanizmussal rendelkezik, amely lehetővé teszi az elektrokémiai energia mechanikai energiává történő átalakítását. Ezért a baktérium teljes energiafelhasználásának körülbelül 0,1%-át fordítja a flagellum munkájára. A flagellum működése során protonmozgató erőt használnak, amelyet a membrán külső és belső oldalán lévő protonkoncentrációk különbsége (a külső oldalon több van), valamint a negatívabb töltés jelenléte biztosít. belső membránok. A protonok mozgatóereje arra kényszeríti a protonokat, hogy a bazális testen keresztül a sejtbe jutjanak, miközben a rotor bizonyos területein megmaradnak, pozitív töltést adva nekik, majd a protonok bemennek a sejtbe. A feltöltött területek úgy helyezkednek el, hogy a forgórész és az állórész töltött területei között vonzó erő keletkezik, az M-gyűrű körülbelül 300 fordulat/perc sebességgel forogni kezd. Rotációs mechanizmus: a COOH csoport töltése-utántöltése aminosavakban. A gyűrű teljes körforgásához 500-1000 protonnak kell áthaladnia az alaptesten. Az M-gyűrű forgása egy tengelyen és egy hozzá mereven kapcsolódó horgon keresztül a flagellum izzószálra közvetítődik, amely propellerként vagy hajócsavarként funkcionál. A baktérium addig lebeg, amíg a propeller működik, a tehetetlenség hatása rendkívül kicsi.

Ezenkívül a vízi környezetben található baktériumok, még az elhaltak is, a Brown-mozgás következtében mozognak. A baktériumsejt folyamatosan ki van téve a környező molekulák behatásainak hőmozgás közben. A különböző irányokból érkező hatások egyik oldalról a másikra dobják a baktériumot.

A flagellák mozgásának típusa rotációs. Kétféle mozgás létezik: egyenes vonalú és bukdácsoló (a mozgás irányának időszakos véletlenszerű változása). Amikor a flagellák az óramutató járásával ellentétes irányban forognak (körülbelül 1 másodpercig), 40–60 fordulat/perc frekvenciával (közel egy átlagos villanymotor fordulatszámához), szálaik egyetlen kötegbe fonódnak (9a. ábra). A flagellák forgása átkerül a sejtbe. Mivel a sejt sokkal masszívabb, mint a flagellum, egyenes vonalban kezd el mozogni az ellenkező irányba, a flagellum sebességénél háromszor kisebb sebességgel.

Ez biztosítja a sejt transzlációs mozgását, melynek sebessége folyékony közegben különböző típusú baktériumok számára 20-200 μm/s (ez kb. 300-3000 testhossznak felel meg percenként) és lassabb mozgását a szilárd test felületén. média.

A baktériumok legfeljebb 3 másodpercig tudnak szándékosan egy irányba úszni, majd a környező molekulák becsapódása véletlenszerű irányba fordítja azt. Ezért a baktériumok kifejlesztettek egy mechanizmust a mozgás irányának spontán megváltoztatására - a flagelláris motor átkapcsolására. Amikor elkezd forogni az óramutató járásával megegyezően (körülbelül 0,1 s), a baktérium megáll, és véletlenszerű irányban megfordul (szaltó). Ebben az esetben a flagellák különböző irányokba szóródnak (9b. ábra). Az amfitrichekben mozgás közben egy köteg flagella kifelé fordul (mint egy esernyőt, amelyet a szél kifordít). Ezután a motor ismét az óramutató járásával ellentétes irányba kezd forogni, és a baktérium ismét egyenes vonalban úszik, de más, véletlenszerű irányba.

A Flagella külső ingerre reagálva megváltoztathatja a mozgás irányát is. Ha a baktérium az attraktáns optimális koncentrációja felé halad, a flagellák átnyomják a sejtet a táptalajon, egyenes vonalú mozgása meghosszabbodik, és a bukfencek gyakorisága is kisebb, ami lehetővé teszi, hogy végül a kívánt irányba mozduljon el.

Ismertek esetek inaktív (bénult) flagella létezésére. A flagelláris baktériumok mozgásához a CS-nek épnek (sértetlennek) kell lennie. A sejtek lizozimos kezelése, amely a CS peptidoglikán rétegének eltávolításához vezet, a baktériumok mozgási képességének elvesztését okozza, bár a flagellák érintetlenek maradnak.

Baktériumok taxik. Viszlát környezet változatlan marad, a baktériumok véletlenszerűen lebegnek. A környezet azonban ritkán teljesen homogén. Ha a környezet heterogén, a baktériumok elemi viselkedési reakciókat mutatnak: aktívan mozognak bizonyos külső tényezők által meghatározott irányba. A baktériumok ilyen, genetikailag meghatározott, célzott mozgását taxinak nevezik. A faktortól függően megkülönböztetünk kemotaxist ( speciális eset- aerotaxis), fototaxis, magnetotaxis, termotaxis és viszkozitaxis.

Kemotaxis- a vegyi anyag forrásához képest meghatározott irányú mozgás. A vegyi anyagokat két csoportra osztják: inert és taxi-indukáló kemoeffektorokra. A kemoeffektorok között vannak olyan anyagok, amelyek vonzzák a baktériumokat - attraktánsok (cukrok, aminosavak, vitaminok, nukleotidok), és azokat taszító anyagok - riasztók (egyes aminosavak, alkoholok, fenolok, szervetlen ionok). A molekuláris oxigén vonzó az aerob prokarióták számára, és riasztó az anaerob prokarióták számára. Az attraktánsokat gyakran az élelmiszer-szubsztrátok képviselik, bár nem minden, a szervezet számára szükséges anyag működik attraktánsként. Ezenkívül nem minden mérgező anyag szolgál riasztószerként, és nem minden riasztó káros. Így a baktériumok nem képesek reagálni egyetlen vegyületre sem, hanem csak bizonyos vegyületekre, amelyek a különböző baktériumoknál eltérőek.

A baktériumsejt felszíni szerkezetében speciális fehérjemolekulák - receptorok találhatók, amelyek specifikusan kapcsolódnak egy bizonyos kemoeffektorhoz, míg a kemoeffektor molekula nem változik, de konformációs változások következnek be a receptormolekulában. A receptorok egyenetlenül helyezkednek el a sejt teljes felületén, de az egyik póluson koncentrálódnak. A receptor állapota a megfelelő effektor extracelluláris koncentrációját tükrözi.

A kemotaxisnak adaptív jelentősége van. Például a Vibrio cholerae károsodott kemotaxisú formái kevésbé virulensek.

Aerotaxis- a molekuláris oxigént igénylő baktériumok felhalmozódnak a fedőüveg alatt rekedt légbuborékok körül.

Fototaxis- a fény felé vagy attól távolodó mozgás, amely a fényt energiaforrásként használó fototróf baktériumokra jellemző.

Magnetotaxis- a vastartalmú ásványok kristályait tartalmazó vízi baktériumok azon képessége, hogy a Föld mágneses mezejének vonalai mentén úszjanak.

Termotaxis- mozgás a hőmérséklet-változások felé, ami egyes kórokozó baktériumok számára nagy jelentőséggel bír.

Viskozitaxis- képes reagálni az oldat viszkozitásának változásaira. A baktériumok jellemzően nagyobb viszkozitású közegre törekednek, ami a kórokozó fajok szempontjából nagy jelentőséggel bír.

A baktériumok csúsznak. Egyes prokariótákban, például mikoplazmákban kimutatták, hogy szilárd vagy viszkózus szubsztrátumon alacsony sebességgel (2–11 μm/s) képesek csúszni.

Számos hipotézis létezik a csúszó mozgás magyarázatára. Szerint sugárhajtási hipotézis a CS-ben számos nyálkapóruson keresztül történő nyálkakiválasztás okozza, melynek eredményeként a sejt a nyálkakiválasztás irányával ellentétes irányba taszítja el a szubsztrátot. Szerint utazó hullám hipotézis a mozgó, nem flagellát formák sikló mozgása a peptidoglikán réteg és a CS külső membránja között a flagellák filamentjeihez hasonlóan rendezett fibrillák vékony fehérjerétegének jelenlétével függ össze. A fibrillumok e struktúrák által „kiváltott” forgó mozgása egy „utazó hullám” (mozgó mikroszkopikus kidudorodások) megjelenéséhez vezet a sejtfelszínen, aminek következtében a sejt kilökődik a szubsztráttól. Végül néhány csúszóbaktériumban a flagelláris formák bazális testére emlékeztető struktúrákat írtak le.

A flagella funkciói:

1. Adhézió biztosítása - a fertőző folyamat kezdeti szakasza.

2. Biztosítsa a baktériumok mobilitását.

3. Meghatározzuk az antigénspecifitást, ez a H-antigén.

A flagella azonosítása:

1. Natív készítmények („zúzott” és „függő” cseppek) fáziskontrasztmikroszkópos vizsgálata. A mozgékonyságot mikroszkóposan határozzuk meg a napi tenyészet sejtjeiben. A mobilitás és a passzív Brown-mozgás megkülönböztetése érdekében egy csepp 5%-os vizes fenololdatot adunk a vizsgált tenyészet egyik cseppjéhez, ebben az esetben az aktív mozgás leáll.

2. Natív készítmények sötétmezős mikroszkópiája.

3. Festékekkel vagy fémekkel színezett készítmények fénymikroszkópos vizsgálata. Mivel a flagellák nagyon könnyen megsérülnek az előkészítés során, ezeket a módszereket ritkán alkalmazzák a mindennapi gyakorlatban.

A flagellák megfestésére agar ferde sejteket használnak. Bakteriális hurok segítségével kiválasztják a kondenzvíz közelében található sejteket, és óvatosan steril desztillált vízbe helyezik át a ferde agaron lévő baktériumok inkubációs hőmérsékletével megegyező hőmérsékleten, és a baktériumokat nem rázzák le a hurokról, hanem óvatosan merítik. vízben. A baktériumokat tartalmazó kémcsövet 30 percig szobahőmérsékleten hagyjuk. Használjon vegytiszta (krómkeverékben mosott) üveget, amelyre 2-3 csepp szuszpenziót csepegtet. A szuszpenziót óvatosan megdöntve oszlik el az üveg felületén. Szárítsa meg a készítményt levegőn.

A flagellák nagyon vékonyak, ezért csak speciális feldolgozással lehet kimutatni. Először maratással duzzadást és méretnövekedést érnek el, majd a készítményt színezik, aminek köszönhetően fénymikroszkóppal láthatóvá válnak.

Gyakrabban használt Morozov szerinti ezüstözési módszer (10. ábra):

– a gyógyszert jégecet oldatával 1 percig rögzítjük, vízzel mossuk;

– cserzőoldatot (barnítás, a flagella sűrűbbé tétele) vigyen fel 1 percig, öblítse le vízzel;

– melegítés közben a készítményt ezüst-nitrát impregnáló oldattal 1-2 percig kezeljük, vízzel mossuk, szárítjuk és mikroszkóppal.

A mikroszkóppal sötétbarna sejteket és világosabb flagellákat fedeznek fel.

Rizs. 10. A flagellák kimutatása ezüstözési módszerrel

Rizs. 11. A flagella azonosítása

elektronmikroszkóppal

4. Nehézfémekkel bevont készítmények elektronmikroszkópos vizsgálata (11. ábra).

5. Közvetetten - a baktériumok növekedésének természetéből adódóan félfolyékony 0,3%-os agarba vetve. Miután a növényeket 1-2 napig termosztátban inkubáltuk, figyelje meg a baktériumok növekedési mintáját:

- nem mozgó baktériumokban (pl. S. saprophyticus) növekedés figyelhető meg az injekció során - „köröm”, és a táptalaj átlátszó;

– mozgékony baktériumokban (pl. E. co1i) növekedés figyelhető meg az injekció oldalán, a teljes agaroszlop mentén - „halszálka”, és a táptalaj diffúz zavarossága.

A mikrobiológia fejlődése számos felfedezést hozott az elmúlt évtizedekben. És ezek egyike a flagellated baktériumok mozgásának sajátosságai. Ezeknek az ősi organizmusoknak a motorjainak felépítése nagyon összetettnek bizonyult, és működési elvük szerint nagyon különbözik a protozoák legközelebbi eukarióta rokonainak flagelláitól. A leghevesebb vita a kreacionisták és az evolucionisták között a lobogó baktérium motorja körül robbant ki. Ez a cikk a baktériumokról, azok flagelláris motorjairól és még sok másról szól.

Általános biológia

Először is emlékezzünk arra, hogy milyen organizmusok ezek, és milyen helyet foglalnak el bolygónk szerves világának rendszerében. A baktérium domén nagyszámú egysejtű prokarióta (kialakult sejtmag nélkül) szervezetet egyesít.

Ezek az élő sejtek csaknem 4 milliárd évvel ezelőtt jelentek meg az élet színterén, és a bolygó első telepesei voltak. Ők lehetnek a legtöbbek különböző formák(coccusok, rudak, vibriók, spirocheták), de többségük flagella.

Hol élnek a baktériumok? Mindenhol. Több mint 5 × 10 30 darab van belőlük a bolygón. 1 gramm talajban körülbelül 40 millió él a testünkben. Megtalálhatóak a Mariana-árok alján, forró „fekete dohányzókban” az óceánok fenekén, az Antarktisz jegében és a kezedben. pillanatnyilag legfeljebb 10 millió baktérium van.

Az érték tagadhatatlan

Mikroszkopikus méretük (0,5-5 mikron) ellenére teljes biomasszájuk a Földön nagyobb, mint az állatok és növények biomasszája együttvéve. Szerepük az anyagok körforgásában pótolhatatlan, fogyasztói (a szervesanyag-pusztító) tulajdonságaik nem teszik lehetővé, hogy a bolygót holttestek hegyei borítsák be.

Nos, ne feledkezzünk meg a kórokozókról: a pestis, a himlő, a szifilisz, a tuberkulózis és sok más kórokozója fertőző betegségek baktériumok is.

A baktériumok az emberi gazdasági tevékenységben is alkalmazásra találtak. Kezdve élelmiszeripar(erjesztett tejtermékek, sajtok, savanyú zöldségek, alkoholos italok), a zöld gazdaságtól (bioüzemanyagok és biogáz) a sejtfejlesztésig és a termelési módszerekig gyógyszerek(vakcinák, szérumok, hormonok, vitaminok).

Általános morfológia

Amint már említettük, ezeknek az élet egysejtű képviselőinek nincs magjuk (a DNS-molekulák gyűrű formájában) a citoplazma (nukleoid) egy bizonyos területén találhatók. Sejtjük plazmamembránnal és sűrű tokkal rendelkezik, amelyet a peptidoglikán murein alkot. A sejtszervecskék közül a baktériumok mitokondriummal rendelkeznek, lehetnek kloroplasztiszok és más, különböző funkciójú struktúrák.

A legtöbb baktérium flagella. A sejt felszínén lévő sűrű kapszula nem teszi lehetővé, hogy maguk a sejt megváltoztatásával mozogjanak, ahogy az amőbák teszik. A flagellák sűrű fehérjeszerkezetek, változó hosszúságúak és körülbelül 20 nm átmérőjűek. Egyes baktériumoknak egyetlen flagellumjuk van (monotrichous), míg másoknak kettő (amphitrichous). Néha a flagellák kötegekbe (lophotrichok) vannak elrendezve, vagy lefedik a sejt teljes felületét (peritrich).

Sokan közülük egysejt formájában élnek, de vannak, akik csoportokat (párokat, láncokat, filamenteket, hifákat) alkotnak.

A mozgás jellemzői

A lobogó baktériumok különböző módon mozoghatnak. Vannak, akik csak előre haladnak, és bukfencezéssel irányt változtatnak. Egyesek képesek rándulni, mások csúsztatva mozognak.

A bakteriális flagella nemcsak a sejtes „evező” funkcióit látja el, hanem „beszálló” fegyver is lehet.

Egészen a közelmúltig azt hitték, hogy a bakteriális flagellum úgy csóvál, mint egy kígyó farka. A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a bakteriális flagellum sokkal összetettebb. Úgy működik, mint egy turbina. Meghajtóhoz csatlakoztatva egy irányba forog. A baktérium működtetője vagy flagelláris motorja egy összetett molekuláris szerkezet, amely izomként működik. Azzal a különbséggel, hogy az izomzatnak ellazulnia kell az összehúzódás után, és a baktérium motorja folyamatosan működik.

A flagellum nanomechanizmusa

Anélkül, hogy a mozgás biokémiájába mélyednénk, megjegyezzük, hogy a flagellum drive létrehozásában legfeljebb 240 fehérje vesz részt, amelyek 50 molekuláris komponensre oszlanak, amelyek meghatározott funkciót töltenek be a rendszerben.

Ebben motoros rendszer A baktériumoknak van egy forgórésze, amely mozog, és egy állórésze, amely ezt a mozgást biztosítja. Van hajtótengely, persely, tengelykapcsoló, fékek és gázpedálok

Ez a miniatűr motor lehetővé teszi a baktérium számára, hogy mindössze 1 másodperc alatt 35-szörösét tegye meg a saját méreténél. Ugyanakkor a szervezet a sejt által fogyasztott teljes energia mindössze 0,1%-át fordítja magának a flagellumnak a munkájára, ami percenként 60 ezer fordulatot tesz.

Az is meglepő, hogy a baktérium „menet közben” képes kicserélni és megjavítani hajtómechanizmusának összes alkatrészét. Képzeld csak el, hogy egy repülőgépen repülsz. A technikusok pedig kicserélik a futó motor lapátjait.

Lobogós baktérium Darwin ellen

Akár 60 000 percenkénti fordulatszámon is működni képes, önjavító és csak szénhidrátot (cukrot) üzemanyagként használó motor, villanymotorhoz hasonló eszközzel - felmerülhet-e ilyen eszköz az evolúció során?

Pontosan ezt a kérdést tette fel magának Michael Behe, a biológiai tudományok doktora 1988-ban. Bevezette a biológiába az irreducibilis rendszer fogalmát - olyan rendszert, amelyben minden része egyidejűleg szükséges működésének biztosításához, és legalább egy rész eltávolítása működésének teljes megzavarásához vezet.

A darwini evolúció szemszögéből nézve a szervezetben minden szerkezeti változás fokozatosan megy végbe, és csak a sikereseket választja ki a természetes szelekció.

M. Behe ​​következtetései, amelyeket a „Darwin's Black Box” (1996) című könyv tartalmaz: a flagellált baktérium motorja több mint 40 részből álló oszthatatlan rendszer, és legalább egy hiánya a baktérium teljes működésképtelenségéhez vezet. a rendszer, ami azt jelenti, hogy ez a rendszer nem jöhetett létre természetes szelekció.

Balzsam kreacionistáknak

M. Behe ​​tudós és biológiaprofesszor, a Lehigh Egyetem Betlehemi (USA) Biológiai Tudományok Karának dékánja által bemutatott teremtéselmélete azonnal felkeltette az egyházi lelkészek és az isteni eredet elméletének támogatóinak figyelmét. élet.

2005-ben még tárgyalást is tartottak az Egyesült Államokban, ahol Behe ​​tanúként lépett fel az „intelligens tervezés” elméletének támogatói nevében, amely a kreacionizmus tanulmányozásának bevezetését fontolgatta az „A pandák és emberek” című könyvében. ” tanfolyam a doveri iskolákban. A tárgyalás elveszett, egy ilyen tárgy oktatását a hatályos alkotmánnyal ellentétesnek ismerték el.

De a kreacionisták és az evolucionisták közötti vita ma is folytatódik.